Портал психологических изданий PsyJournals.ru
Каталог изданий 96Рубрики 51Авторы 8428Ключевые слова 20536 Online-сборники 1 АвторамRSS RSS

Экспериментальная психология в России: традиции и перспективы

ISBN: 978-5-9270-0196-5

Издатель: Издательство «Институт психологии РАН»

Год издания: 2010

 

Модульная организация механизмов ахроматического зрения: от человека к простым нервным системам 778

Черноризов А.М., доктор психологических наук, заведующий кафедрой психофизиологии факультета психологии, Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Москва, Россия, amchern53@mail.ru
Шехтер Е.Д., кандидат психологических наук, старший научный сотрудник кафедры психофизиологии факультета психологии МГУ им.М.В.Ломоносова, Москва, Россия
Зимачев М.М., МГУ им. М. В. Ломоносова, факультет психологии
Гадельшина Д.Ф., МГУ им. М. В. Ломоносова, факультет психологии
Полный текст

Введение

В классической нейрофизиологии зрения механизм кодирования яркости света ассоциируется с активностью одного типа нейронов, так называемых «яркостных» нейронов on-типа, частота разрядов которых монотонным образом связана с величиной интенсивности освещения. Однако в современных психофизиологических исследованиях зрения человека и животных обнаруживается, что интенсивность света кодируется двумерным «вектором возбуждения», компонентами которого являются реакции как «яркостных» (on-типа), так и «темновых» (off-типа) нейронов (Соколов, 2003). Это означает, что в каждый момент времени наличное ощущение интенсивности (яркости) света определяется соотношением в активности яркостного и темнового нейронных систем, оппонентным образом реагирующих на свет и затемнение: увеличение интенсивности света приводит к возбуждению яркостного и торможению темнового каналов, тогда как уменьшение освещения вызывает обратный эффект. При таком способе кодирования параметры ответов каждого из двух нейронных модулей – яркостного или темнового – утрачивают самостоятельное значение, и интенсивность света однозначно определяется только cоотношением их активности. Кодирование интенсивности света «вектором возбуждения», компонентами которого являются реакции темновых и яркостных нейронов, получило наименование «векторного кодирования яркости» (Соколов, 2003). Проверка гипотезы о векторном способе кодировании яркости была реализована в психофизиологических экспериментах с человеком, а также в поведенческих и нейрофизиологических опытах на животных (обезьяна, кролик, рыбы, лягушка, моллюск) (Соколов, 2003; Измайлов и др., 2006). В этих экспериментах методами многомерного шкалирования были построены двухканальные модели ахроматического зрения, которые для человека и всех исследованных животных имели вид двумерной сферы (Измайлов и др., 1989; Измайлов, Исайчев, Шехтер, 1998; Измайлов и др., 2006; Черноризов и др., 2009; Chernorizov, Soklolov, 2010). В терминах нейрофизиологии двумерность моделей ахроматического зрения может интерпретироваться как свидетельство того, что в различение градаций яркости вовлечены два оппонентных друг другу нейронных механизма. Основная задача наших исследований зрительной системы моллюска – проверка гипотезы о том, что модульный (векторный) принцип организации механизмов ощущений яркости является универсальным в широком ряду животных, включая беспозвоночных. В предыдущей серии работ с внутриклеточной регистрацией мы обнаружили в сетчатке глаза улитки два типа светочувствительных элементов – «яркостных» и «темновых», аналогичных «яркостным» (on-типа) и «темновым» (off-типа) нейронам в зрительной системе позвоночных (Черноризов и др., 2009; Шехтер, Греченко, 2009; Chernorizov, Sokolov, 2010). Данное исследование является логическим продолжением этой серии и посвящено изучению темнового и яркостного нейронных модулей яркостной системы зрения моллюска методами регистрации и анализа суммарной электрической активности глаза (электроретинограммы) и суммарной электрической активности оптического нерва.

Процедура и методы исследования

Опыты проводились на темноадаптированном полуинтактном препарате виноградной улитки (Helix pomatia), включающем глаз, окологлоточное ганглионарное кольцо и оптический нерв, связывающий эти структуры. В качестве фотостимулятора использовали экран монитора компьютера. Стимулами служили гомогенные монохромные вспышки света различной длительности (от 100 мс до 3 с), яркости (в диапазоне от 2 кд/м² до 75 кд/м²) и цвета. Одновременная регистрация электроретинограммы и активности оптического нерва осуществлялась с использованием стандартной электрофизиологической аппаратуры. Для сбора и обработки электрофизиологических данных использовались программы Conan (Кулаичев, 2002) и Statistica 5.

Результаты исследования

Электроретинограмма виноградной улитки, в отличие от ЭРГ позвоночных, включает только роговично-позитивный компонент, латентность и амплитуда которого варьирует в пределах 2÷3 с и 0,3÷0,9 мВ соответственно. Анализ этого компонента на стимулы разной интенсивности и спектрального состава показал, что сетчатка улитки наиболее чувствительна к изменениям в интенсивности стимулов синего цвета. Таким образом, главной составляющей ЭРГ является позитивный пик, «привязанный» к моменту включения стимула. В соответствии с общепринятой классификацией световых реакций (Hartline, 1940), мы обозначили этот пик как «on»-пик («on»-ответ). За on-ответом всегда следует фаза медленного затухания реакции, которая никогда не сопровождается off-ответом на выключение, противоположным по знаку on-ответу на включение света. Это является еще одним характерным отличием ЭРГ улитки от ЭРГ позвоночных животных с четко выраженным off-пиком в виде так называемой «d-волны». В отличие от ЭРГ, суммарная реакция на свет оптического нерва двухфазна: первая фаза этого ответа, так же как и «on»пик в составе ЭРГ, связана с включением светового стимула и может быть обозначена как «on»-ответ зрительного нерва на свет. Второй всплеск спайковой активности оптического нерва совпадает по времени с моментом медленного возвращения потенциала ЭРГ к фоновому уровню. С целью проверки гипотезы о том, что вторая фаза ответа оптического нерва является реакцией на выключение светового стимула, т. е. «off»-ответом, изучалась зависимость между временем появления второй фазы ответа оптического нерва и моментом выключения света в условиях варьирования длительности стимуляции. В результате было обнаружено, что, в соответствии с гипотезой, увеличение длительности фиксированного по интенсивности светового стимула от 100мс до 36с сопровождается возрастанием латентного периода второй фазы спайковой активности оптического нерва.

Таким образом, исследование одновременно регистрируемых ЭРГ и реакций оптического нерва свидетельствует о том, что периферическая часть зрительной системы улитки способна различать достаточно малые перепады в интенсивности освещения. При этом максимум яркостной дифференциальной чувствительности приходится на область синих цветов. Это находится в полном соответствии с тем фактом, что фоторецепторы улитки содержат только один пигмент – родопсин, оптимум поглощения которого приходится на сине-зеленую область видимого спектра с пиком на 490–500 нм (Chernorizov et al., 1994). Какие клеточные структуры являются источником ЭРГ виноградной улитки? В пользу фоторецепторного происхождения ЭРГ виноградной улитки свидетельствует ее форма, напоминающая инвертированную по знаку форму внутриклеточной реакции отдельного фоторецептора (Brown, Flaming, 1977). ЭРГ с такой же простой формой можно зарегистрировать и от глаза со сложной сетчаткой (например, кошки), если с помощью определенных воздействий исключить работу клеток внутреннего ядерного слоя, сохранив нормальное функционирование фоторецепторов. Однако содержащие один и тот же пигмент фоторецепторы виноградной улитки неоднородны как морфологически, так и функционально. Морфологически, по размерам микровиллярного аппарата, фоторецепторы сетчатки улитки делят на два типа (Зайцева, 1992). Функционально фоторецепторы виноградной улитки также неоднородны, поскольку одна их часть реагирует на свет деполяризационным, а другая – гиперполяризационным смещением фонового (темнового) уровня мембранного потенциала. Поскольку этот результат получен не только на интактной сетчатке (Черноризов и др., 2009; Chernorizov, Sokolov, 2010), но и при исследовании полностью изолированных клеток (Шехтер, Греченко, 2009), то можно утверждать, что разнонаправленность фоторецепторных ответов у виноградной улитки обусловлена эндогенно, т. е. свойствами самих фоторецепторов. Несмотря на то, что потенциалы отдельных фоторецепторов улитки имеют противоположную полярность, суммарный электрический ответ ее сетчатки «монополярен» и состоит только из одного роговично-позитивного колебания «on»типа при отсутствии «off»-реакции выключения. Это может быть объяснено следующим образом. Латентный период световых реакций у обоих типов фоторецепторов одинаков, но реакции гиперполяризационного типа характерны лишь для относительно небольшой части фоторецепторов (Шехтер, Греченко, 2009). Как следствие, в интегральной форме (ЭРГ) активность этого типа клеток может маскироваться активностью доминирующих в сетчатке фоторецепторов, гиперполяризующихся светом. Можно предположить далее, что фоторецепторы этих двух типов представляют собой «яркостные» (возбуждаемые светом, деполяризующиеся) и «темновые» (тормозимые светом, гиперполяризующиеся) элементы сетчатки. А тогда отсутствие проявлений off-пика (эффекта выключения света) в ЭРГ виноградной улитки объясняется не отсутствием специализированной «темновой системы» в сетчатке улитки, а ее «маскировкой» активностью доминирующей «яркостной системы».

В отличие от ЭРГ, в светоиндуцированной активности оптического нерва присутствуют как on-ответ на включение света, так и off-разряд, следующий за выключением стимула. Эти реакции, по-видимому, принадлежат разным популяциям нервных волокон, поскольку представлены потенциалами действия разной амплитуды. Если для on-ответа характерны относительно высокоамплитудные потенциалы действия (ПД), то в off-реакцию вовлечены низкоамплитудные ПД. Кроме того, по сравнению с on-ответом off-реакция менее выражена, что говорит об относительно небольшом числе волокон, реагирующих на выключение освещения. Это позволяет связать происхождение off-ответа оптического нерва с деятельностью малочисленных фоторецепторов, гиперполяризующихся светом и, соответственно, деполяризующихся его выключением (последнее и является, по сути, механизмом off-реакции). Таким образом, данные внутриклеточных исследований и исследований суммарной электрической активности глаза моллюска в совокупности позволяют предполагать, что в ахроматической зрительной системе виноградной улитки «яркостный» и «темновой» модули формируются уже на уровне фоторецепторов. В зрительных системах животных, сетчатка которых значительно сложнее, чем сетчатка виноградной улитки, «яркостный» и «темновой» каналы образуются на более высоком клеточном уровне. Так, у рыб проявление активности этих каналов впервые обнаруживается в слое биполярных клеток сетчатки (Соколов, 2003; Chernorizov, Sokolov, 2010).

Заключение

Наши собственные и литературные данные свидетельствуют в пользу того, что нейронной основой различения яркости является согласованная активность «on»- и «off»-каналов зрительной системы. Зрительные системы человека и разных животных могут использовать разные «тактические приемы» для формирования «яркостного» (on) и «темнового» (off) модулей: у позвоночных эти модули формируются на уровне нейронов сетчатки (начиная с биполяров), а у беспозвоночных – уже на уровне фоторецепторов. Однако сам принцип оппонентности в функционировании механизмов зрения, предполагающий взаимодействие в реакциях на свет «темнового» и «яркостного» модулей, по-видимому, универсален для позвоночных и беспозвоночных животных.

Ссылка для цитирования

Литература
  1. Зайцева О.В. Структурная организация сенсорных систем улитки // Журнал высшей нервной деятельности им. И. П. Павлова. 1992. Т. 42. Вып. 6. С. 1132–1150.
  2. Измайлов Ч. А., Исайчев С. А., Шехтер Е.Д. Двухканальная модель различения сигналов в сенсорных системах // Вестник МГУ. Сер. 14. Психология. 1998. № 3. С. 29–40.
  3. Измайлов Ч. А., Зимачев М. М., Соколов Е. Н., Черноризов А. М. Двухканальная модель ахроматического зрения лягушки // Сенсорные системы. 2006. Т. 20. № 1. С. 1–11.
  4. Измайлов Ч. А., Соколов Е. Н., Черноризов А. М. Психофизиология цветового зрения. М.: Издво Моск. ун-та, 1989.
  5. Кулаичев А. П. Компьютерная электрофизиология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 2002.
  6. Соколов Е. Н. Восприятие и условный рефлекс. Новый взгляд. М.: УРСС, 2003.
  7. Черноризов А.М., Шехтер Е.Д., Греченко Т.Н., Гарусев А.В. Психофизиология ахроматического зрения: от простых нервных систем к человеку // Психология человека в современном мире. Т. 4. 2009. С. 370–377.
  8. Шехтер Е. Д., Греченко Т. Н. Два типа фоторецепторов в ахроматической зрительной системе виноградной улитки // Экспериментальная психология. 2009. Т. 2. № 2. С. 5–15.
  9. Brown K. T., Flaming D. G. Intracellular recording in outer segments of red and green rods of the toad // Society for Neuroscience Abstracts. 1977. № 3. Р. 554.
  10. Chernorizov A.M., Shekhter E.D., Arakelov G.G., Zimachev M.M. The Vision of the Snail: The Spectral Sensitivity of the Dark-Adapted Eye // Neurocsi. & Behav. Physiol. 1994. V. 24. № 1. P. 59–62.
  11. Chernorizov A. M., Sokolov E. N. Mechanisms of achromatic vision in invertebrates and vertebrates: A comparative study // Spanish J. Psychology. 2010. V. 13. № 1. P. 18–29.
  12. Hartline H. K. The nerve messages in the fibers of the visual pathway // J. Opt. Soc. Am. 1940. V. 30. P. 239–247.
 
О проекте PsyJournals.ru

© 2007–2019 Портал психологических изданий PsyJournals.ru  Все права защищены

Свидетельство регистрации СМИ Эл № ФС77-66447 от 14 июля 2016 г.

Издатель: ФГБОУ ВО МГППУ

Creative Commons License

Яндекс.Метрика