Научение и поведение в отсутствие зрительного контакта со средой у крыс ^{* 1045}

Целью исследования является выявление особенностей формирования и реализации индивидуального опыта без использования зрения. Для этого крыс (Long Evans) обучали нажимать на педали для получения пищи в кормушках, а затем регистрировали импульсную активность нейронов и ЭЭГ при реализации этого поведения. В данной работе представлены результаты анализа поведенческих особенностей научения инструментальному пищедобывательному поведению и его реализации при исключении зрительного контакта со средой у крыс (n=47) с интактной зрительной системой и нормальным зрительным развитием. Животные первой группы обучались новой задаче в незнакомой среде с надетыми на глаза светонепроницаемыми колпачками, а животные второй группы – с открытыми глазами. Показано, что большинство животных, как с открытыми, так и с закрытыми глазами, обучились инструментальному поведению, и разницы в скорости и динамике обучения между группами обнаружено не было. Однако динамика реализации поведения (время в актах) на разных этапах эксперимента у животных двух групп различалась. Полученные результаты обсуждаются с позиций системно-эволюционного подхода.

Ключевые слова: индивидуальный опыт, научение, поведение, зрение, крыса

Рубрика: Когнитивная психология

Тип: научная статья

* Работа выполнена при поддержке Российского научного фонда (проект №14-08-00229 «Системная дифференциация как основа биологического и социокультурного развития»).

Введение

Зрению придается исключительное значение в организации отношения индивида со средой (Барабанщиков, Жегалло, 2013). Традиционно под зрением понимаются механизмы переработки зрительной информации о среде в поведении (Marr, 1982; Riesenhuber, Poggio, 2002; Ungerleider, Mishkin, 1982 и др.), однако такой подход в современных исследованиях подвергается критике в силу его ограниченности и при попытках описания общих механизмов взаимодействия индивида с миром (см. обзор в: Cisek, Kalaska, 2010). С позиций системноэволюционного подхода в психофизиологии (Александров, 1989; Александров и др., 1997; Швырков, 1978, 1986, 1995), мы рассматриваем зрение как сформировавшуюся в эволюции возможность использовать определенные оптические параметры среды для достижения адаптивных поведенческих результатов. Зрение здесь рассматривается не как функция, а как характеристика целостного поведения организма в аспекте его соотношения со «зрительными» свойствами среды. При этом то же самое поведение в зависимости от целей исследования может рассматриваться с другой стороны – в соотношении со «слуховыми», «обонятельными» и другими свойствами этой среды. При нормальном развитии и соответствующей видовой обусловленности зрение является неотъемлемой частью формирования индивидуального опыта – приобретения и фиксации адаптивных моделей взаимодействия индивида с миром. В данной работе изучалось, как наличие и отсутствие контакта с оптическими параметрами среды может проявляться в формировании и реализации индивидуального опыта у крыс при научении новому поведению и его реализации в разных условиях.

Несмотря на то, что, ввиду ночного образа жизни и особенностей естественной среды обитания, экологическое значение зрения для крыс не настолько высоко, как, например, обоняния и слуха, эти животные обладают типичной для млекопитающих зрительной системой и успешно обучаются решению целого ряда сложных зрительных задач (Prusky, Douglas, 2005), в том числе и аналогичных тем, которые используют в исследованиях на приматах и человеке (Prusky et al., 2004; Vermaercke, Op de Beeck, 2012). Показано, что у грызунов скорость обучения некоторым задачам связана с остротой зрения, которая в целом играет значимую роль в пространственном обучении и памяти (Brown, Wong, 2007). При этом известно, что пигментированные крысы, в частности линия Long Evans, обладают более острым зрением, чем альбиносные формы лабораторных крыс (Prusky et al., 2002), поэтому первые способны использовать его более эффективно при решении ряда поведенческих задач (Tonkiss et al., 1992). В данной работе применялась модель инструментального поведения, в которой животные, с одной стороны, могли обучиться без зрения, а с другой – имели возможность использовать зрительные ориентиры, если их зрение не ограничивалось условиями эксперимента.

1. Александров Ю.И. Психофизиологическое значение активности центральных и периферических нейронов в поведении. М.: Наука, 1989.
2. Александров Ю.И., Александров И.О. Активность нейронов зрительной и моторной областей коры мозга при осуществлении поведенческого акта с открытыми и с закрытыми глазами //Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 1981. Т. 31. № 6. С. 1179-1189.
3. Александров Ю.И., Греченко Т.Н., Гаврилов В.В., Горкин А.Г., Шевченко Д.Г., Гринченко Ю.В., Александров И.О., Максимова Н.Е., Безденежных Б.Н., Бодунов М.В. Закономерности формирования и реализация индивидуального опыта // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 1997. Т. 47. № 2. С. 243-260.
4. Барабанщиков В.А., Жегалло А.В. Регистрация и анализ направленности взора человека. М.: Изд-во Института Психологии РАН, 2013.
5. Сергиенко Е.А. Влияние ранней зрительной депривации на интерсенсорное взаимодействие // Психологический журнал. 1995. Т. 16. № 5. С. 32-49.
6. Швырков В.Б. Нейрофизиологическое изучение системных механизмов поведения. М.: Наука, 1978.
7. Швырков В.Б. Изучение активности нейронов как метод психофизиологического исследования поведения // Нейроны в поведении: системные аспекты. М.: Наука, 1986. С. 6-25.
8. Швырков В.Б. Введение в объективную психологию: нейрональные основы психики. М.: Изд-во Института Психологии РАН, 1995.
9. Amedi A., Raz N., Pianka P., Malach R., Zohary E. Early 'visual' cortex activation correlates with superior verbal memory performance in the blind // Nature Neuroscience. 2003. V. 6. № 7. P. 758-776. doi:10.1038/nn1072.
10. Bavelier D., Neville H.J. Cross-modal plasticity: where and how? // Nature Reviews Neuroscience. 2002. V. 3. P. 443-452. doi:10.1038/nrn848.
11. Brown R.E., Wong A.A. The influence of visual ability on learning and memory performance in 13 strains of mice // Learning and Memory. 2007. V. 14. P. 134-144. doi: 10.1101/lm.473907.
12. Cisek, P., Kalaska, J.F. Neural mechanisms for interacting with a world full of action choices // Annual Review of Neuroscience. 2010. V. 33. P. 269-298. doi: 10.1146/annurev.neuro.051508.135409.
13. Hill A.J., Best P.J. Effects of deafness and blindness on the spatial correlates of hippocampal unit activity in the rat // Experimental Neurology. 1981. V. 74. P. 204-217. doi: 10.1016/0014-4886(81)90159-X.
14. Lambert S., Sampaio E., Mauss Y., Scheiber C. Blindness and brain plasticity: contribution of mental imagery? An fMRI study // Cognitive Brain Research. 2004. V. 20. P. 1-11.
15. Marr D.C. Vision: A computational investigation into the human representation and processing of visual information. New York: Freeman, 1982.
16. Prusky G.T., Douglas R.M. Vision // The behaviour of the laboratory rat: a handbook with tests / Whishaw I.Q., Kolb B. (Eds.) New York: Oxford University Press, 2005. P. 49-59.
17. Prusky G.T., Douglas R.M., Nelson L., Shabanpoor A., Sutherland J.R. Visual memory task for rats reveals an essential role for hippocampus and perirhinal cortex // PNAS. 2004. V. 101(14). P. 5064–5068. doi: 10.1073/pnas.0308528101.
18. Prusky G.T., Harker K.T., Douglas R.M., Whishaw I.Q. Variation in visual acuity within pigmented, and between pigmented and albino rat strains // Behavioural Brain Research. 2002. V. 136. P. 339-348.
19. Quirk G.J., Muller R.U., Kubie J.L. The firing of hippocampal place cells in the dark depends on the rat’s recent experience // The Journal of Neuroscience. 1990. V. 10. № 6. P. 2008-2017.
20. Riesenhuber M., Poggio T. Neural mechanisms of object recognition // Current Opinion in Neurobiology. 2002. V. 12. P. 162–168.
21. Save E., Cressant A., Thinus-Blanc C., Poucet B. Spatial firing of hippocampal place cells in blind rats // The Journal of Neuroscience. 1998. V. 18. № 5. P. 1818-1826.
22. Tonkiss J., Shultz P., Galler J.R. Long-Evans and Sprague-Dawley rats differ in their spatial navigation performance during ontogeny and at maturity // Dev. Psychobiol. 1992. V. 25. № 8. P. 567-579.
23. Ungerleider L.G., Mishkin M. Two cortical visual systems // Analysis of visual behavior / D.J. Ingle, M.A. Goodale, R.J.W. Mansfield (Eds.). Cambridge, MA: MIT Press. 1982. P. 549–586.
24. Vermaercke B., Op de Beeck H. A multivariate approach reveals the behavioral templates underlying visual discrimination in rats // Current Biology. 2012. V. 22. №1. P. 50-55. doi: 10.1016/j.cub.2011.11.041.
25. Whishaw I.Q., Hines D.J., Wallace D.G. Dead reckoning (path integration) requires the hippocampal formation: evidence from spontaneous exploration and spatial learning tasks in light (allothetic) and dark (idiothetic) tests // Behavioural Brain Research. 2001. V. 127. P. 49-69.
26. Zernicki B. Effects of binocular deprivation and specific experience in cats: behavioural, electrophysiological, and biochemical analysis. // Brain mechanisms in memory and learning: from single neuron to man / Blazier M. (Ed.). New York: Raven Press. 1979. P. 179-195.