Портал психологических изданий PsyJournals.ru
ОТКРЫТЫЙ ДОСТУП К НАУЧНЫМ ИЗДАНИЯМ 
Каталог изданий 86Рубрики 51Авторы 7385Ключевые слова 17765 Online-сборники NEW! 1 АвторамИздателямRSS RSS
ВАК РИНЦ ВИНИТИ Web of Science EBSCO Ulrichsweb DOAJ ERIH PLUS
CrossRef

Экспериментальная психология

Издатель: Московский государственный психолого-педагогический университет

ISSN (печатная версия): 2072-7593

ISSN (online): 2311-7036

DOI: http://dx.doi.org/10.17759/exppsy

Издается с 2008 года

Периодичность: 4 номера в год

Доступ к электронным архивам: открытый

 

Два типа фоторецепторов в ахроматической зрительной системе виноградной улитки 749

Греченко Т.Н., доктор психологических наук, Институт психологии РАН, grecht@mail.ru
Шехтер Е.Д., кандидат психологических наук, старший научный сотрудник кафедры психофизиологии факультета психологии МГУ им.М.В.Ломоносова, Москва, Россия

Аннотация

Настоящая статья посвящена исследованию клеточных механизмов ахроматического зрения на простых объектах - фоторецепторах сетчатки виноградной улитки, которая представляет собой идеальную биологическую модель для изучения механизмов кодирования интенсивности света. В экспериментальном исследовании подвергалось проверке допущение о существовании в однослойной сетчатке виноградной улитки фоторецепторов, характеризующихся эндогенными противоположно направленными ответами на освещение, причем обследование фоторецепторов проводилось в условиях полной их изоляции от синаптических влияний. Полученные данные позволяют утверждать, что в сетчатке виноградной улитки существуют две разновидности клеток, реагирующих на свет противоположно: одни гиперполяризуются, а другие - деполяризуются при освещении; что противоположная полярность рецепторных ответов на освещение определяется не межклеточными взаимодействиями, а эндогенными свойствами фоторецепторов, и, кроме того, что при формировании рецепторного ответа на мембранах фоторецепторов де- и гипер- типа задействуются разные композиции ионных каналов.

Ссылка для цитирования

Фрагмент статьи

Ахроматическое зрение, по определению, не чувствительно к  цветовой составляющей сигнала, а выделяет только его яркость, физическим аналогом которой является интенсивность светового излучения. Вопрос о нейронных механизмах восприятия интенсивности света остается дискуссионным.

Традиционно нервный код интенсивности света рассматривается как соответствие между величиной яркости стимула и такими характеристиками работы нейронов, как частота импульсной активности, величина межимпульсных интервалов, распределение потенциалов действия во времени и т. п. (см., например: Батуев, Куликов, 1983). Существенным в данном случае является не тип реакции, а то, что при любой ее разновидности для восприятия интенсивности света достаточно участия одной, не разлагаемой на самостоятельные компоненты нейрональной системы. Принципиально другой подход связывает восприятие интенсивности света с активностью не одной, а двух независимых нейрональных систем – «яркостной» и «темновой», отвечающих на изменение освещенности одновременно, но противоположным образом (Heggelund, 1974; Фомин, Соколов, Вайткявичус, 1979; Izmailov, Sokolov, 1991). Так, осветление стимула приводит к возбуждению яркостного и торможению темнового каналов, тогда как его потемнение вызывает обратный эффект. При подобном способе реагирования параметры ответов каждой отдельной системы утрачивают свое значение и интенсивность света однозначно связывается только с cоотношением одновременной активности яркостных и темновых базисных элементов. Если отразить характер работы этих элементов геометрически, то получится следующее. Cенсорный образ интенсивности света Si будет представлен вектором X1iX2i в двумерной ортогональной системе координат (X1 – числовая ось активности яркостной системы, а X2 – числовая ось активности темновой системы). Воспринимаемое изменение интенсивности излучения с Si на Sj ведет к изменению координат и формированию нового вектора X1jX2j. В соответствии с этим математическим представлением нервное преобразование, при котором определенному значению интенсивности излучения соответствует определенное соотношение активности яркостной и темновой нейронных систем, получило название векторного кодирования интенсивности света (Соколов, 2003).

Принцип векторного кодирования интенсивности света подтвержден экспериментально при изучении ахроматического зрения человека, рыбы, лягушки и виноградной улитки (Измайлов, Соколов, 1984; Зимачев и др., 1986; Черноризов 1999; Измайлов, Исайчев, Шехтер, 1998). Как психофизические, так и нейрофизиологические результаты этих исследований, обработанные едиными для всех использованных объектов методами, отражены в наборе апостериорных математических моделей. Эти модели, демонстрирующие в геометрической форме стержневые механизмы восприятия интенсивности света различными животными и человеком, во всех случаях представляют собой кривую, которая с высокой степенью точности описывается уравнением окружности, т. е. двухмерной сферы. Таким образом, и у виноградной улитки, и у лягушки, и у рыбы, и у человека модели, отражающие нейрофизиологический базис восприятия интенсивности света, неизменно двухмерны.

Принципиальная идентичность опорных механизмов восприятия интенсивности света у человека и животных во многом определяет значимость исследований клеточных механизмов ахроматического зрения на упрощенных объектах. Особенно привлекательна в этом отношении виноградная улитка: зрительная система данного моллюска естественным образом упрощает световой сигнал, поскольку, в силу неспособности к цветоразличению, воспринимает только яркостную составляющую излучения. Причиной цветовой слепоты виноградной улитки является то, что все ее фоторецепторы содержат одинаковый фотопигмент. Об этом свидетельствует кривая спектральной чувствительности глаза виноградной улитки, имеющая единственный пик в области 475 нм (Von Berg, Shneider, 1972; Черноризов и др., 1992) и близкая к кривой родопсина на номограмме Дартналла (Dartnall, 1953). Таким образом, являясь aхроматом по своей природе, виноградная улитка представляет собой идеальную биологическую модель для изучения механизмов кодирования интенсивности света.

Литература
  1. Батуев А. С., Куликов Г. А. (1983). Введение в физиологию сенсорных систем. М.: «Высшая школа».
  2. Бызов А. Л. (1971). Нейрофизиология сетчатки позвоночных // В кн.: Физиология сенсорных систем. Л.: Наука. Ч. I. С. 126–149.
  3. Говардовский В. И., Кузьмин Д. Г. (1999). Светоиндуцированный выход ионов кальция и кинетика кальциевой обратной связи в палочках сетчатки // Сенсорные системы. Т. 13. № 3. С. 213–222.
  4. Зайцева О. В. (1992). Структурная организация сенсорных систем улитки // Журн. высш. нервн. деят. Т. 42. № 6. С. 1132–1150.
  5. Зимачев М. М., Шехтер Е. Д., Соколов Е. Н., Измайлов Ч. А. (1986). Хроматическая составляющая электроретинограммы лягушки // Журн. высш. нервн. деят. Т. 36. № 6. С. 1100–1107.
  6. Измайлов Ч. А., Соколов Е. Н. (1984). Цветовое зрение. М.: Изд-во МГУ.
  7. Измайлов Ч. А., Исайчев С. А., Шехтер Е. Д. (1998). Двухканальная модель различения сигналов в сенсорных системах // Вестн. Моск. ун-та. Сер.14. Психология. № 3. С. 29–40.
  8. Соколов Е. Н. (2003). Восприятие и условный рефлекс. Новый взгляд. УРСС.
  9. Фирсов М. Л., Говардовский В. И. (2001). Световая адаптация фоторецепторов: смысл и механизмы // Сенсорные системы. Т. 15. № 2. С. 101–113.
  10. Фомин С. В., Соколов Е. Н., Вайткявичус Г. Г. (1979). Искусственные органы чувств. М.: Наука.
  11. Черноризов М. М., Шехтер Е. Д., Аракелов Г. Г., Зимачев М. М. (1992). Зрение виноградной улитки: спектральная чувствительность темно-адаптированного глаза // Журн. высш. нервн. деят. Т. 42. № 6. С. 1150–1156.
  12. Черноризов М. М. Автореф. докт. дисс., 1999.
  13. Шехтер Е. Д., Зимачев М. М., Аракелов Г. Г. (1992). Зрение виноградной улитки. Морфология и суммарная электрическая активность сетчатки // Журн. высш. нервн. деят. Т. 42. № 5. С. 986–992.
  14. Bacigalupo, Chinn J. K., Lisman J. E. (1986). Ion channels activated by light in Limulus ventral photoreceptors. J. Gen. Physiol. V. 87. P. 73–89.
  15. Benolken R. M. (1961). Reversal of photoreceptor polarity recorded during the graded receptor potential response to light in the eye of Limulus. Biophys. J. V .1. P. 55.
  16. Dartnall H .J. A. (1953). The interpretation of spectral sensitivity curves. Br. med. Bull. V. 9. P. 24–30.
  17. Dorlochter M., Stieve H. (1997). The Limulus ventral photoreceptor: light response and the role of calcium in a classic preparation. Prog. Nturobiol. V. 53. P. 451–515.
  18. Eakin R. M., Brandenburger J. l. (1967). Differentiation in the eye of a pulmonate snail Helix aspersa //Ultrastruct. Res. V. 18. № 4. P. 391–421.
  19. Fuortes M. G. F. (1959). Initiation of impulses in visual cells of Limulus. J.Physiol. (London). V. 148. P. 14.
  20. Gillary H. L. (1970). Electrical responses from the eye of Helix to photic stimulation and simultaneous electrical stimulation of the optic nerve // Vision Res. V. 10. № 10. P. 977–991.
  21. Gomez M. and Nasi E. (1995). Activation of light-dependent K+ channels in ciliary invertebrate photoreceptors involves cGMP but not IP3/Ca2+ cascade. Neuron. V. 15. P. 607–618.
  22. Heggelund P. (1974).Achromatic color vision. I. Perceptive variables of achromatic colors //Vision Res. V. 14. P. 1071–1079.
  23. Izmailov Ch. A., Sokolov E. N. (1991). Spherical model of color and brightness discrimination // Psychologic. Science. V. 2. P. 249–259.
  24. McReynolds J. S. and Gorman A. L. F. (1970). Photoreceptor potentials of opposite polarity in the eye of the scallop, Pecten irradians // Gen. Physiol. V. 56. P. 376.
  25. Musio C. (2001). Patch-clamping solitary visual cells to understand the cellular mechanisms of invertebrate phototransduction. Vision: Approach of Biophysics and Neuroscience. Ed. Musio C. Publ. Singapore. P. 145–164.
  26. Nasi E., Gomez M. (1992). Light-activated ion channels in solitary photoreceptors of the scallop Pecten irradians // Gen. Physiol. V. 99. P. 747–769.
  27. Tomita T., Kaneko A., Murakami M., Pautler E. L. (1967). Spectral response curves of single cones in the carp // Vision Res. V. 7. P. 519–531.
  28. Toyoda J., Hashimoto H., Anno H. and Tomita T. (1970). The rod response in the frog as studied by intracellular recording // Vision Res. V. 10. P. 1093–1100.
  29. Von Berg E., Shneider G. (1972). The spectral sensitivity of the dark-adapted eye of Helix pomatia L. // Vision Res. V. 12. № 12. P. 2151–2152.
 
О проекте PsyJournals.ruЛауреат XIV национального психологического конкурса «Золотая Психея» по итогам 2012 года

© 1997–2018 Портал психологических изданий PsyJournals.ru  Все права защищены

Свидетельство регистрации СМИ Эл № ФС77-66447 от 14 июля 2016 г.

Издатель: ФГБОУ ВО МГППУ

Лауреат XIV национального психологического конкурса «Золотая Психея» по итогам 2012 года

RSS-анонсы журналов Psyjournals на facebook Группа Psyjournals Вконтакте Twitter Psyjournals Psyjournals на Youtube
Индекс цитирования Яндекс.Метрика