Социальная среда раннего онтогенеза и формирование исследовательского поведения в зрелом возрасте

Настоящее исследование посвящено изучению влияния изменения социальной среды в гнезде со 2-го по 20-й день жизни особи на проявление исследовательского поведения в зрелом возрасте. Исследование выполнено на крысах линии Wistar. Для оценки двигательной активности использовали стандартные показатели поведения в «открытом поле». Анализировали длину пути, среднюю скорость перемещения индивида, максимальную скорость перемещения за период тестирования, время, проведенное без видимого перемещения, число выходов в центральную зону. Установлено, что у интактных особей, воспитанных совместно с сенсорно депривированными сибсами, изменяется выраженность исследовательского поведения. Выявлено, что критическим периодом, в течение которого изменение социальной среды оказывает более существенное влияние на формирование исследовательского поведения, является период с 9-го по 20-й день жизни.

Методика

Работа выполнена на потомстве самок Wistar, полученных из питомника «Столбовая». Все эксперименты выполняли в соответствии с требованиями Директивы Совета Европейского Сообщества (86/609/ЕЕС) об использовании животных для экспериментальных исследований.

В трех пометах со 2-го по 9-й день и в четырех пометах с 9-го по 20-й день жизни у половины крысят ежедневно выстригали усовые вибриссы, другую половину помета подвергали хэндлингу. Последние составляли две экспериментальные группы (N=11 и N=13 крысят обоего пола соответственно).

Две контрольные группы (по три помета в каждой) были представлены интактными животными, воспитанными в обычных условиях, но подвергаемыми ежедневной процедуре хэндлинга со 2-го по 9-й или с 9-го по 20-й день жизни.

В возрасте 3 месяцев с помощью компьютерной программы «Easy Track» однократно тестировали поведение самцов в течение первых (t1) и вторых (t2) пяти минут пребывания в «открытом поле». Поведение крыс в течение первых 5 минут в «открытом поле» в равной степени определяется как тревожностью в незнакомой обстановке, так и исследовательской активностью (Denenberg, 2000). Результаты последующего 5-минутного тестирования более специфично отражают исследовательские реакции. Анализировали длину пути, среднюю скорость перемещения животного, максимальную скорость перемещения за период тестирования, время, проведенное без видимого пере - мещения (продолжительность «сидения»), число выходов в центральную зону (квадрат в центре поля).

При обработке данных использовали непараметрические статистические критерии — парный Вилкоксона (Т), Манна—Уитни (U) и сравнение двух пропорций.

Результаты

Поведение сибсов крыс, вибриссэктомированных со 2-го дня.

Сравнительный анализ поведения животных в первые и вторые пятиминутные отрезки тестирования в открытом поле (t1 и t2) позволил установить, что у крыс контрольной группы двигательная активность выше в первые 5 минут тестирования (табл. 1).

Таблица 1

Показатели двигательной активности в «открытом поле» самцов крыс,
выращенных в стандартной социальной среде и совместно с вибриссэктомированными
со второго дня жизни сибсами, за периоды t₁ и t₂

Примечание: M ± m; «*» — p < 0.05: «**» — p < 0.001 (парный критерий Т Вилкоксона, сравнение показателей в периоды t1 и t2); «#» — p < 0,05 (тест U, сравнение контрольной и экспериментальной групп); n — число животных в группе.

Так, от первого ко второму периоду теста длина пути и средняя скорость статистически значимо уменьшались, а продолжительность отсутствия перемещения («сидение») возрастала. У крыс, выращенных совместно с вибриссэктомированными сибсами, также происходило заметное уменьшение двигательной активности и увеличение продолжительности «сидения» во второй период по сравнению с первым.

Показатели двигательной активности в указанные периоды тестирования у крыс контрольной и экспериментальной групп не различались, за исключением Умакс (р = 0,018 для периода t₁ и p = 0,047 для периода t₂).

Поведение сибсов крыс, вибриссэктомированных с 9-го дня.

Сравнительный анализ поведения животных в первые и вторые пятиминутные отрезки тестирования в открытом поле (t1 и t2) показал, что у крыс контрольной группы от первого ко второму периоду теста статистически значимо уменьшаются общая длина пройденного пути, средняя скорость перемещения и число крыс, выходящих в центральную зону. Продолжительность сидения возрастает, а максимальная скорость перемещения в оба периода остается сходной в обеих группах животных (табл. 2).

В отличие от контрольных животных, у крыс, выращенных совместно с вибриссэкто­мированными сибсами, показатели поведенческой активности в периоды t1 и t2 не различались. По сравнению с контрольной группой у сибсов вибриссэктомированных животных были статистически значимо больше длина пройденного пути и скорость движения. В противоположность этому, продолжительность сидения была меньше. Еще одно различие заключалось в большем посещении центральной зоны «открытого поля» сибсами вибриссэк- томированных крысят в течение второго периода (t2).

Обсуждение

Результаты многочисленных исследований адаптивного поведения животных свидетельствуют об особом значении материнской заботы для обеспечения оптимального развития новорожденных (Pérez-Torrero, Rubio-Navarro; 2015, Tang, Reeb-Sutherland, Romeo, McEwen, 2014). Существенное значение при этом имеет тактильная афферентация, отражающая контактное взаимодействие, как с матерью, так и с сибсами (Ardiel, Rankin, 2010). 

Таблица 2

Показатели двигательной активности в «открытом поле» самцов крыс, выращенных в стандартной социальной среде и совместно с вибриссэктомированными с девятого дня жизни сибсами, за периоды t₁ и t₂

Примечание: M ± m для первых четырех показателей; «*» — p < 0,05; «**» — p < 0,001 (парный критерий Т Вилкоксона, сравнение показателей в периоды t1
 и t2 ); «#» — p < 0,05; «##» — p < 0,01 (тест U, сравнение контрольной и экспериментальной групп); & — сравнение показателей в периоды t1  и t2 , && — сравнение контрольной и экспериментальной групп (сравнение двух пропорций, p < 0,01); n — число животных в группе.

Настоящее исследование продемонстрировало влияние изменения социальной среды! в гнезде в виде сенсорной депривации части крысят на формирование поведения интактны1х сибсов. Ключевым фактором в формировании поведения индивида служит взаимодействие с объектами окружающей среды (Крылов, Александров, 2009). При этом индивид не только получает видоизмененные сигналы от окружающих объектов (что в наших условиях моделировалось 1путем ограничения вибриссной афферентации у части крысят в помете), но и оказывает влияние на них. Таким образом, модификация поведения у депривированных животных может служить причиной изменения поведения интактных сибсов. При этом установлено, что указанная процедура по изменению социальной среды оказывает несущественное влияние в случае, когда вибриссэктомия осуществляется со 2-го по 9-й день жизни, в то время как с юн сюрин ая д епривация с 9-го по 20-й день обусловливает изменение исследовательского поведения взрослых животных по большинству показателей двигательной активности. С одной стороны, такая разная чувствительность к сенсорным факторам в раннем онтогенезе свидетельствует о большей пластичности нервных процессов в период со 2-го по 9-й день жизни, что обеспечивает. yvaipvio адаптацию развивающегося организма. С другой стороны, полученные в настоящем исследовании результаты хорошо согласуются с полученными нами ранее данными о более существенном нарушении корреляционных связей между сроками появления ранних поведенческих реакций после осуществления вибриссэктомии с 9-го дня жизни, что препятствует объединению разрозненно сформированных реакций в целостное поведение (Шишелова, Раевский, 2009). Возможно, нарушение видоспецифического сенсорного притока в более поздние сроки происходит уже на фоне развития ряда «преспециализаций» нейронов головного мозга, служащих основой для процесса специализации нейронов во время развития индивидуально-специфических поведенческих актов в более зрелом возрасте (Александров, 2011).

Заключение

Полученные результаты свидетельствуют об обоснованности выделения в раннем онтогенезе исследованных нами индивидов двух критических периодов, в разной степени чувствительных к изменениям социальной среды, в которой индивиды развиваются.

---

       Финансирование

Работа поддержана грантом РФФИ № 18-013-00597 «Социальные факторы, аггравирующие проявление абсанс-эпилепсии».

1. Александров Ю.И. Закономерности актуализации индивидуального опыта и реорганизации его системной структуры: комплексное исследование. Методологические проблемы системного анализа // Труды ИСА РАН. Москва. 2011. Т. 61. № 3, С. 4—29.
2. Крылов А.К., Александров Ю.А. Особенности взаимодействия рефлекторного агента со средой: модельное исследование // Экспериментальная психология. 2009. Т. 2. № 1. С. 5—22.
3. Шишелова А.Ю., Раевский В.В. Влияние вибриссэктомии в раннем постнатальном онтогенезе у крысят на развитие поведения // Журнал высшей нервной деятельности. 2009. Т. 59. № 3. С. 326—334.
4. Шишелова А.Ю., Раевский В.В. Влияние опыта материнства на формирование видоспецифического поведения потомства в раннем онтогенезе // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 2016. Т. 52. № 5. С. 347—353.
5. Ardiel E.L., Rankin C.H. The importance of touch in development // Pediatr. Child Health. 2010. Vol. 15 (3). P. 153—156.
6. Curley J.P., Davidson S., Bateson P., Champagne F.A. Social enrichment during postnatal development induces transgenerational effects on emotional and reproductive behavior in mice // Frontiers in Behavioral Neuroscience. 2009. Vol. 3 (25). P. 1—14. doi: 10.3389/neuro.08.025.2009
7. Denenberg V.H. Evolution proposes and ontogeny disposes // Brain and Language. 2000. Vol. 73 (2). P. 274—296.
8. Pérez-Torrero E., Rubio-Navarro L. Maternal Behavior Their Adjustments and Implicated Factors [Электронный ресурс] // Journal of Behavioral and Brain Science. 2015. Vol. 5 (2). P. 40—55. URL: https://doi.org/10.4236/jbbs.2015.52004
9. Tang A.C., Reeb-Sutherland B.C., Romeo R.D., McEwen B.S. On the causes of early life experience effects: evaluating the role of mom // Front Neuroendocrinol. 2014. Vol. 35 (2): 245—51. doi:10.1016/j.yfrne.2013.11.002

PlumX

Метрики публикации