Экспериментальная психология
2019. Том 12. № 3. С. 142–147
doi:10.17759/exppsy.2019120311
ISSN: 2072-7593 / 2311-7036 (online)
Социальная среда раннего онтогенеза и формирование исследовательского поведения в зрелом возрасте
Аннотация
Общая информация
Ключевые слова: онтогенез поведения, ограничение видоспецифической афферентации, исследовательское поведение
Рубрика издания: Эволюционная и сравнительная психология
Тип материала: научная статья
DOI: https://doi.org/10.17759/exppsy.2019120311
Финансирование. Работа поддержана грантом РФФИ № 18-013-00597 «Социальные факторы, аггравирующие проявление абсанс-эпилепсии».
Для цитаты: Шишелова А.Ю., Раевский В.В. Социальная среда раннего онтогенеза и формирование исследовательского поведения в зрелом возрасте // Экспериментальная психология. 2019. Том 12. № 3. С. 142–147. DOI: 10.17759/exppsy.2019120311
Полный текст
Введение
Исследование динамики формирования ранних поведенческих реакций позволило установить фундаментальную закономерность, заключающуюся в наличии корреляций сроков первого проявления видоспецифических форм поведения и про- зревания у новорожденных (Шишелова, Раевский, 2009). Такая синхронность, по нашему мнению, является фактором, способствующим интеграции разрозненно сформированных форм поведения в функциональные системы, обеспечивающие адаитацию организма в зрелом возрасте. Ограничение видоспецифической информации (выстригание вибрисс у крысят) в разные сроки постнатальной жизни выявило два критических периода раннего онтогенеза — со 2-го по 9-й день и с 10-го по 20-й день жизни, характеризующиеся специфическими изменениями корреляционных связей между сроками появления ранних поведенческих реакций. В то же время обнаружено, что указанные изменения можно выявить и у интактных животных, выращенных в особых условиях, к которым относятся меньшее проявление материнской заботы или воспитание совместно с сибсами, подвергшимися вибриссэктомии (Шишелова, Раевский, 2009; Шишелова, Раевский, 2016; Curley, Davidson, Bateson, Champagne, 2009). Обнаруженная закономерность позволяет предположить, что изменение социальной среды в гнезде может оказывать долговременное воздействие на формиро - вание адаптивного поведения. В задачу настоящей работы входило изучение особенностей исследовательского поведения взрослых животных, выращенных совместно с вибриссэктомированными сибсами.
Методика
Работа выполнена на потомстве самок Wistar, полученных из питомника «Столбовая». Все эксперименты выполняли в соответствии с требованиями Директивы Совета Европейского Сообщества (86/609/ЕЕС) об использовании животных для экспериментальных исследований.
В трех пометах со 2-го по 9-й день и в четырех пометах с 9-го по 20-й день жизни у половины крысят ежедневно выстригали усовые вибриссы, другую половину помета подвергали хэндлингу. Последние составляли две экспериментальные группы (N=11 и N=13 крысят обоего пола соответственно).
Две контрольные группы (по три помета в каждой) были представлены интактными животными, воспитанными в обычных условиях, но подвергаемыми ежедневной процедуре хэндлинга со 2-го по 9-й или с 9-го по 20-й день жизни.
В возрасте 3 месяцев с помощью компьютерной программы «Easy Track» однократно тестировали поведение самцов в течение первых (t1) и вторых (t2) пяти минут пребывания в «открытом поле». Поведение крыс в течение первых 5 минут в «открытом поле» в равной степени определяется как тревожностью в незнакомой обстановке, так и исследовательской активностью (Denenberg, 2000). Результаты последующего 5-минутного тестирования более специфично отражают исследовательские реакции. Анализировали длину пути, среднюю скорость перемещения животного, максимальную скорость перемещения за период тестирования, время, проведенное без видимого пере - мещения (продолжительность «сидения»), число выходов в центральную зону (квадрат в центре поля).
При обработке данных использовали непараметрические статистические критерии — парный Вилкоксона (Т), Манна—Уитни (U) и сравнение двух пропорций.
Результаты
Поведение сибсов крыс, вибриссэктомированных со 2-го дня.
Сравнительный анализ поведения животных в первые и вторые пятиминутные отрезки тестирования в открытом поле (t1 и t2) позволил установить, что у крыс контрольной группы двигательная активность выше в первые 5 минут тестирования (табл. 1).
Таблица 1
Показатели двигательной активности в «открытом поле» самцов крыс,
выращенных в стандартной социальной среде и совместно с вибриссэктомированными
со второго дня жизни сибсами, за периоды t1 и t2
Показатель поведения |
Контрольная группа n=15 |
Экспериментальная группа n=6 |
||
*1 |
t. |
*i |
t, |
|
Длина пути, см |
1657,3 ± 160,6 |
1036,3** ± 199,1 |
1273,4 ± 178,8 |
763,5 ± 215,1* |
Уср, см/с |
5,5 ± 0,5 |
3,5 ± 0,6** |
4,3 ± 0,6 |
2,5 ± 0,7* |
Умакс, см/с |
38,1 ± 1,6 |
32,6 ± 3,8 |
31,4 ± 1,8# |
22,0 ± 5,6*# |
Продолжительность «сидения», с |
131,0 ± 10,2 |
195,4 ± 18,5 ** |
147,0 ± 17,9 |
206,8 ± 27,4* |
Примечание: M ± m; «*» — p < 0.05: «**» — p < 0.001 (парный критерий Т Вилкоксона, сравнение показателей в периоды t1 и t2); «#» — p < 0,05 (тест U, сравнение контрольной и экспериментальной групп); n — число животных в группе.
Так, от первого ко второму периоду теста длина пути и средняя скорость статистически значимо уменьшались, а продолжительность отсутствия перемещения («сидение») возрастала. У крыс, выращенных совместно с вибриссэктомированными сибсами, также происходило заметное уменьшение двигательной активности и увеличение продолжительности «сидения» во второй период по сравнению с первым.
Показатели двигательной активности в указанные периоды тестирования у крыс контрольной и экспериментальной групп не различались, за исключением Умакс (р = 0,018 для периода t1 и p = 0,047 для периода t2).
Поведение сибсов крыс, вибриссэктомированных с 9-го дня.
Сравнительный анализ поведения животных в первые и вторые пятиминутные отрезки тестирования в открытом поле (t1 и t2) показал, что у крыс контрольной группы от первого ко второму периоду теста статистически значимо уменьшаются общая длина пройденного пути, средняя скорость перемещения и число крыс, выходящих в центральную зону. Продолжительность сидения возрастает, а максимальная скорость перемещения в оба периода остается сходной в обеих группах животных (табл. 2).
В отличие от контрольных животных, у крыс, выращенных совместно с вибриссэктомированными сибсами, показатели поведенческой активности в периоды t1 и t2 не различались. По сравнению с контрольной группой у сибсов вибриссэктомированных животных были статистически значимо больше длина пройденного пути и скорость движения. В противоположность этому, продолжительность сидения была меньше. Еще одно различие заключалось в большем посещении центральной зоны «открытого поля» сибсами вибриссэк- томированных крысят в течение второго периода (t2).
Обсуждение
Результаты многочисленных исследований адаптивного поведения животных свидетельствуют об особом значении материнской заботы для обеспечения оптимального развития новорожденных (Pérez-Torrero, Rubio-Navarro; 2015, Tang, Reeb-Sutherland, Romeo, McEwen, 2014). Существенное значение при этом имеет тактильная афферентация, отражающая контактное взаимодействие, как с матерью, так и с сибсами (Ardiel, Rankin, 2010).
Таблица 2
Показатели двигательной активности в «открытом поле» самцов крыс, выращенных в стандартной социальной среде и совместно с вибриссэктомированными с девятого дня жизни сибсами, за периоды t1 и t2
Показатель поведения |
Контрольная группа n=12 |
Экспериментальная группа n=7 |
||
ti |
К |
ti |
К |
|
Длина пути, см |
1018,0 ± 159,4 |
518,7± 136,4 ** |
1830,8 ± 213,7 # |
1308,8 ± 172,9 ## |
Уср, см/с |
3,4 ± 0,5 |
1,8 ± 0,5 ** |
6,1 ± 0,7 # |
4,4 ± 0,6 ## |
Умакс, см/с |
29,1 ± 2,0 |
21,6 ± 3,7 |
42,6 ± 4,3 ## |
39,2 ± 4,4 # |
Продолжительность «сидения», с |
179,5 ± 14,4 |
239,1 ± 15,6 ** |
115,1 ± 15,5 # |
163,4±16,1 # |
Число крыс, выходящих в центральную зону |
12 (100%) |
3 & (25%) |
7 (100%) |
7 && (100%) |
Примечание: M ± m для первых четырех показателей; «*» — p < 0,05; «**» — p < 0,001 (парный критерий Т Вилкоксона, сравнение показателей в периоды t1
и t2 ); «#» — p < 0,05; «##» — p < 0,01 (тест U, сравнение контрольной и экспериментальной групп); & — сравнение показателей в периоды t1 и t2 , && — сравнение контрольной и экспериментальной групп (сравнение двух пропорций, p < 0,01); n — число животных в группе.
Настоящее исследование продемонстрировало влияние изменения социальной среды! в гнезде в виде сенсорной депривации части крысят на формирование поведения интактны1х сибсов. Ключевым фактором в формировании поведения индивида служит взаимодействие с объектами окружающей среды (Крылов, Александров, 2009). При этом индивид не только получает видоизмененные сигналы от окружающих объектов (что в наших условиях моделировалось 1путем ограничения вибриссной афферентации у части крысят в помете), но и оказывает влияние на них. Таким образом, модификация поведения у депривированных животных может служить причиной изменения поведения интактных сибсов. При этом установлено, что указанная процедура по изменению социальной среды оказывает несущественное влияние в случае, когда вибриссэктомия осуществляется со 2-го по 9-й день жизни, в то время как с юн сюрин ая д епривация с 9-го по 20-й день обусловливает изменение исследовательского поведения взрослых животных по большинству показателей двигательной активности. С одной стороны, такая разная чувствительность к сенсорным факторам в раннем онтогенезе свидетельствует о большей пластичности нервных процессов в период со 2-го по 9-й день жизни, что обеспечивает. yvaipvio адаптацию развивающегося организма. С другой стороны, полученные в настоящем исследовании результаты хорошо согласуются с полученными нами ранее данными о более существенном нарушении корреляционных связей между сроками появления ранних поведенческих реакций после осуществления вибриссэктомии с 9-го дня жизни, что препятствует объединению разрозненно сформированных реакций в целостное поведение (Шишелова, Раевский, 2009). Возможно, нарушение видоспецифического сенсорного притока в более поздние сроки происходит уже на фоне развития ряда «преспециализаций» нейронов головного мозга, служащих основой для процесса специализации нейронов во время развития индивидуально-специфических поведенческих актов в более зрелом возрасте (Александров, 2011).
Заключение
Полученные результаты свидетельствуют об обоснованности выделения в раннем онтогенезе исследованных нами индивидов двух критических периодов, в разной степени чувствительных к изменениям социальной среды, в которой индивиды развиваются.
Финансирование
Работа поддержана грантом РФФИ № 18-013-00597 «Социальные факторы, аггравирующие проявление абсанс-эпилепсии».
Литература
- Александров Ю.И. Закономерности актуализации индивидуального опыта и реорганизации его системной структуры: комплексное исследование. Методологические проблемы системного анализа // Труды ИСА РАН. Москва. 2011. Т. 61. № 3, С. 4—29.
- Крылов А.К., Александров Ю.А. Особенности взаимодействия рефлекторного агента со средой: модельное исследование // Экспериментальная психология. 2009. Т. 2. № 1. С. 5—22.
- Шишелова А.Ю., Раевский В.В. Влияние вибриссэктомии в раннем постнатальном онтогенезе у крысят на развитие поведения // Журнал высшей нервной деятельности. 2009. Т. 59. № 3. С. 326—334.
- Шишелова А.Ю., Раевский В.В. Влияние опыта материнства на формирование видоспецифического поведения потомства в раннем онтогенезе // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 2016. Т. 52. № 5. С. 347—353.
- Ardiel E.L., Rankin C.H. The importance of touch in development // Pediatr. Child Health. 2010. Vol. 15 (3). P. 153—156.
- Curley J.P., Davidson S., Bateson P., Champagne F.A. Social enrichment during postnatal development induces transgenerational effects on emotional and reproductive behavior in mice // Frontiers in Behavioral Neuroscience. 2009. Vol. 3 (25). P. 1—14. doi: 10.3389/neuro.08.025.2009
- Denenberg V.H. Evolution proposes and ontogeny disposes // Brain and Language. 2000. Vol. 73 (2). P. 274—296.
- Pérez-Torrero E., Rubio-Navarro L. Maternal Behavior Their Adjustments and Implicated Factors [Электронный ресурс] // Journal of Behavioral and Brain Science. 2015. Vol. 5 (2). P. 40—55. URL: https://doi.org/10.4236/jbbs.2015.52004
- Tang A.C., Reeb-Sutherland B.C., Romeo R.D., McEwen B.S. On the causes of early life experience effects: evaluating the role of mom // Front Neuroendocrinol. 2014. Vol. 35 (2): 245—51. doi:10.1016/j.yfrne.2013.11.002
Информация об авторах
Метрики
Просмотров
Всего: 918
В прошлом месяце: 10
В текущем месяце: 3
Скачиваний
Всего: 236
В прошлом месяце: 0
В текущем месяце: 2