Зинченко О.О., аспирант, младший научный сотрудник, Центр нейроэкономики и когнитивных исследований, Национальный исследовательский университет «Высшая школа экономики», Москва, Россия, ozinchenko@hse.ru
В настоящее время остается открытым вопрос изучения процесса принятия решений в ситуации неопределенности в его целостности как исследовательской задачи. Данная проблема для своего решения требует разработки эвристических методов, создания моделей ситуации, в которую может быть помещен объект изучения. Так, в качестве метода оценки принятия решений была разработана игровая задача как модель принятия решения в ситуации неопределенности. В статье представлен обзор современных публикаций исследований принятия решения в ситуации неопределенности с помощью игровой задачи Бечара- Дамасио (Iowa Gambling Task). Данный качественный анализ направлен на сопоставление результатов исследований локальных поражений, функциональной магнитно-резонансной томографии и поведенческих экспериментов, позволяющих расширить представления о нейрональных механизмах принятия решения как холистического процесса.
В данной работе затрагивается проблема изучения процесса принятия решения в ситуации неопределенности.
Сегодня считается установленным, что процесс принятия решения включает в себя как «холодное» когнитивное суждение, так и «горячее» аффективное сопровождение. «Холодная» обработка информации представляет собой рациональное определение риска и выгоды и требует возможности извлечения этих данных из памяти и способности удерживать их в оперативном доступе для сравнения, в то время как «горячая» часть принятия решений включает в себя эмоциональные реакции на предложенные варианты решения [Séguin, 2007].
Холистическое изучение процесса принятия решения требует разработки модели ситуации принятия решения, примером которой является игровая задача [Insensitivity to future, 1994; The Iowa Gambling, 2005]. Методологически игровая задача построена А. Бечара (A. Bechara) [Insensitivity to future, 1994] на базе гипотезы соматических маркеров, сформулированной А. Дамасио.
Согласно этой гипотезе, соматические изменения, возникающие при принятии решений, подлежат последующей трансформации в мозге в эмоциональные состояния и в дальнейшем начинают бессознательно ассоциироваться с позитивными или негативными исходами решения [Damasio, 1991]. Эти соматические маркеры могут быть вызваны первичными и вторичными индукторами. Первичным индуктором является стимул, вызывающий немедленный и неизбежный соматический ответ в ходе непосредственного его восприятия. Вторичные индукторы продуцируются воспоминаниями или образами, связанными с объектом - первичным возбудителем.
В норме такие мозговые зоны, как миндалина и вентромедиальная кора (преимущественно правого полушария), играют главную роль в процессе индукции. Так, миндалина включена в процесс первичной индукции эмоций - она интегрирует первичные индукторы, поступающие в мозг через таламус или первичную сенсорную кору [Медведева, 2013; Damasio, 1991]. Обработка информации о вторичных индукторах происходит при участии островковой коры, задней части поясной извилины, ствола мозга, но, главным образом, с участием вентромедиальной префронтальной коры [Insensitivity to future, 1994; Damasio, 1991]. Обработка информации в вентромедиальной префронтальной коре приводит к связыванию знания о вторичном индукторе со скрытой (бессознательной) реакцией эффекторов - реакцией сопротивления кожи. Кожно-гальваническая реакция, возникающая в ходе решения задачи, может подлежать экспериментальной оценке и использоваться как показатель сохранности передачи эмоциональных сигналов.
Игровая задача, таким образом, позволяет моделировать процесс принятия решения в реальном времени в ситуации неопределенности с опорой на скрытые эмоциональные сигналы.
Данная методика по принципу моделирования представляет собой игру с последовательным извлечением карт из четырех колод, где каждой из карт приписана определенная выигрышная и проигрышная сумма. Две колоды карт - А и Б - являются проигрышными в долговременной перспективе, поскольку включают в себя карты с крупными выигрышами, но и с большими штрафами, в то время как колоды С и Д являются выигрышными, состоя из карт с малыми суммами штрафов и наград. Эти условия заранее не сообщаются испытуемым и «узнаются» ими в ходе решения задачи - посредством последовательного извлечения карт из колод, оценки выигрышей и мониторинга текущего счета. Экспериментально установлено, что эмоциональные сигналы, возникающие в ходе выполнения задания и сигнализирующие о награде или штрафе, у здоровых испытуемых появляются на стадии предрешения, когда сознательно решение человеком не сформулировано, тем самым направляя его к принятию наиболее выгодного решения. Игровая задача была протестирована на больных с вентромедиальными поражениями префронтальной коры, которые продемонстрировали типичный приоритет невыгодных выборов в ситуации принятия решения [Insensitivity to future, 1994; Dissociation of working, 1998; Bechara, 2000; Affective Judgment and, 2006], а также отсутствие кожно-гальванической реакции на стадии предрешения. Нарушения передачи эмоциональных сигналов лежат в основе нарушений в сфере принятия решений в повседневной жизни - например, связанных с пониманием социальных отношений, но также и более комплексных - например, экономических решений [Принятие основанных на, 2015; Decision-making deficits, linked, 2001; The Iowa Gambling, 2005].
Хотя принятие решений в ситуации неопределенности является широко изучаемой темой в нейропсихологии и когнитивной психологии, мало известно о взаимосвязи между «холодным» (на основе рационального опыта) и «горячим» (на эмоциональной основе) компонентами. Анализ принятия решения в игровой задаче в норме и патологии позволяет более полно раскрыть эту взаимосвязь. Цель настоящего обзора - сравнительный анализ исследований аффективного/ «горячего» компонента принятия решений в игровой задаче и «холодной» обработки информации - вклада регуляторных функций в принятие решения в игровой задаче.
Нейрональные основы принятия решений в игровой задаче
Поиск вовлеченных в процесс принятия решения в игровой задаче зон приводил к сравнению характеристик продуктивности групп больных с локальными поражениями мозга. Опираясь на гипотезу соматических маркеров, Р. Бар-Он (R. Bar-On,) и Д. Трэнел (D. Tranel) [Exploring the neurological, 2005] предположили, что серьезные нарушения в процессе принятия решений будут также коррелировать с выходящими за рамки нормы уровнями социального и эмоционального интеллекта.
Использование игровой задачи для оценки процесса принятия решений в сопоставлении с тестами интеллекта и тестами эмоционального интеллекта подтвердило это предположение. Кроме того, имеющиеся исследования дают основания предполагать, что нейронные сети, связанные с когнитивным интеллектом, и нейронные сети, отвечающие за социальноэмоциональное функционирование и соматическую активацию как компонент процесса принятия решений, представляют собой разные нервные схемы [Exploring the neurological, 2005]. Предполагается, что достаточно правостороннего вентромедиального повреждения префронтальной коры, чтобы вызвать нарушения в процессе принятия решений. Показано, что пациенты с левосторонним префронтальным вентромедиальным поражением коры выполняют игровую задачу аналогично контрольной группе [Dissociation of working, 1998; Bechara, 2000], что объясняется преимущественной заинтересованностью правого полушария в эмоциональной обработке.
Однако существуют исследования, в которых не было найдено нарушений в принятии решений при поражениях исключительно вентромедиальной префронтальной коры. Ф. Мэйнс (F. Manes) с соавторами [Decision-making processes following, 2002] исследовали группы пациентов, дифференцированные по поражениям мозга: исходные вентромедиальные, дорсолатеральные префронтальные, дорсоме- диальные префронтальные и большие неспецифические поражения лобной коры, затрагивающие, в том числе, вентромедиальную префронтальную область. Нарушения выполнения игровой задачи обнаруживались у пациентов с дорсолатеральными и дорсомедиаль- ными префронтальными повреждениями мозга, а также у пациентов с массивными повреждениями лобной коры. Лица с локальными повреждениями вентромедиальной коры (преимущественно левосторонними) выполняли задачу аналогично контрольной группе - в этой группе были получены не выходящие за рамки контрольных результаты оценки принятия решений по игровой задаче, переключению внимания, рабочей памяти [Decision-making processes following, 2002]. Такое различие в результатах может объясняться тем, что Мэйнс и соавторы [Decision-making processes following, 2002], в противоположность другим авторам [Dissociation of working, 1998; Bechara, 2000; Bechara, 2000а], исключали пациентов с текущими или поставленными в прошлом психиатрическими диагнозами. Этот момент заслуживает особого внимания, поскольку указывает на возможность влияния эмоционально-личностных характеристик на продуктивность принятия решений в игровой задаче. Авторы относят возможное различие полученных новых данных на счет латерализации и четкой локализации опухолей, поскольку пациенты с обширными фронтальными нарушениями выполняли игровую задачу и когнитивные методики закономерно хуже, чем пациенты остальных групп. Также стоит обратить внимание на вероятность детектирования игровой задачей не только нарушений в сфере ориентировки-избегания риска, но и более глобальных нарушений в сфере рабочей памяти и ассоциативного обучения.
Поведение в игровой задаче пациентов с поражениями и вентромедиальных, и дорсолатеральных областей префронтальной коры также демонстрирует нарушение принятия решений по сравнению с контрольной группой, как в общем отношении выгод- ных/невыгодных выборов, так и общего количества выгодных выборов с течением времени [Fellows, 2005]. Обнаружено, что поражения и вентромедиального, и дорсолатерального типов ведут к ухудшению результатов выполнения игровой задачи, при этом вентромедиальные поражения с большей степенью уверенности могут быть объяснены дефицитом реверсивного обучения. Однако это не считается единственно связанным с локальными поражениями; так, группа Д. Митчелла (D. Mitchell) [Risky decisions and, 2002], проводя сравнение результатов по игровой задаче и задаче на реверсивное обучение на выборке пациентов с психопатиями, обнаружила у них сходные нарушения с группой больных с опухолевыми поражениями мозга.
Помимо лобных отделов мозга, в литературе обсуждалась также роль задних отделов (теменных и теменно-височных) головного мозга в процессе принятия решения в игровой задаче. Наибольший научный интерес привлекают такие зоны, как теменная кора [Huettel, 2005; Neural substrates of, 2009; What are the, 2012; Risk-Sensitive Decision-Making in, 2015; Deconstructing risk: separable, 2011; Vickery, 2009] и мозжечок [The impact of, 2014; The impact of, 2011].
Сравнение поведения в игровой задаче пациентов с поражением вентромедиальной префронтальной коры и заднетеменной коры показало, что по параметру оценки вероятности собственного выигрыша больные с поражением теменной области демонстрируют большие нарушения - такие больные хуже оценивают последствия своих действий, чем больные с поражениями вентромедиальной области. Параметр склонности к риску, в то же время, в большей степени ассоциирован с поражением вентромедиальной области [Risk-Sensitive Decision-Making in, 2015]. Группой К. Кардосо (C. de O. Cardoso) [The impact of, 2014] было показано, что ухудшение продуктивности в игровой задаче может встречаться не только у пациентов с поражениями лобных долей мозга, но и с сосудистым поражением мозжечка. Продуктивность процесса принятия решения у таких больных выше, чем у больных с поражениями лобных долей, но значимо ниже контрольной группы здоровых пациентов. Активность мозжечка в процессе принятия решения ранее также демонстрировалась в нейровизуальных исследованиях [The impact of, 2014]. Учитывая известную роль этой структуры в обеспечении процесса «картирования» отношений пространство-время между событиями и перемещениями, авторы полагают, что нарушения в этой области могут также приводить к ухудшению способности устанавливать отношения между действиями и их последствиями, что будет отражаться в ограничении возможности обучения на собственном опыте и идентификации выгодных и невыгодных выборов в игровой задаче.
Вклад в изучение нейрональных основ принятия решений в игровой задаче вносят не только исследования больных с локальными поражениями, но и анализ данных функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) здоровых испытуемых. Группой под руководством Х Ли (X. Li) [The Iowa Gambling, 2010] показано, что во время выполнения игровой задачи значимая активность регистрируется в дорсолатеральной префронтальной коре в обоих полушариях, в передней части островковой коры и задней части поясной извилины в обоих полушариях, в миндалине обоих полушарий, в вентромедиальной коре обоих полушарий, а также в дорсальном стриатуме и дополнительной двигательной области в обоих полушариях. В ходе регрессионного анализа были обнаружены взаимосвязи между ожиданием выигрыша и двусторонней активацией в гиппокампе, верхней лобной извилине билатерально, активацией средней и нижней лобных извилин правого полушария. Активация исключительно задней части поясной извилины связывается авторами с параметром риска [The Iowa Gambling, 2010].
В последних современных исследованиях была отмечена роль передней поясной извилины в ситуации реагирования на штрафы, появляющиеся с высокой частотой [Chan. Importance of, 2015]. Показано, что у здоровых испытуемых, помимо классического эффекта итогового предпочтения карт из колод, выгодных в долговременной перспективе, наблюдалось также повышение чувствительности к долговременной выгоде в условиях большой частоты штрафов [Chan. Importance of, 2015]. Данный поведенческий феномен был ассоциирован с данными фМРТ, показавшими активность передней поясной извилины, возникавшей при выборе невыгодной колоды. Подобная активация, согласно интерпретации, способствует ингибированию невыгодных выборов и изменению стратегии впоследствии после серии неудачных выборов.
Таким образом, анализ данных по выполнению игровой задачи группами пациентов с мозговой патологией различной локализации и данных фМРТ здоровых испытуемых позволяет сделать вывод, что не только вентромедиальная область префронтальной коры головного мозга является специфичной для принятия успешного решения в игровой задаче, но также свой вклад в этот процесс могут вносить дорсолатеральная область префронтальной коры, а также задние отделы головного мозга и подкорковые отделы. Это дает основание предполагать у групп пациентов с различной локализацией патологического процесса качественные различия характеристик продуктивности принятия решения и, как следствие, различную функциональную роль вовлеченных зон.
Однако экспериментальное применение игровой задачи как экологичной модели принятия решения в ситуации неопределенности позволяет не только расширить пониманне нейрональной основы данного процесса, но и оценить некоторые дополнительные характеристики, имеющие нейробиологическую природу с тем, чтобы в дальнейшем исследовать функциональную организацию процесса принятия решения в игровой задаче.
Одним из ключевых параметров дифференциации продуктивности в принятии решений являются гендерные различия. Было установлено, что существуют различия в выполнении мужчинами и женщинами игровой задачи: так, мужчины выбирали больше карт с нагрузкой долговременной прибыли, чем женщины, на стандартном поле в сто попыток. Многие авторы предлагают нейробиологический подход для объяснения этих различий в выполнении, находя связь между разным уровнем активности в вентромедиальной и дорсолатеральной коре в совокупности с серотонинэр- гической активностью и межполушарными различиями. Так, Р. Ван ден Боса (R. Van den Bosa) и др. [Van den Bosa, 2013] в своем исследовании рассматривали различные нейро- биологические и психологические подходы к решению этого вопроса, утверждая также, что вследствие различий в вентромедиальной коре женщины фокусируются при выполнении задачи и на кратковременных частотах «выигрыш-проигрыш», и на долговременных выплатах. Различия в дорсолатеральной коре могут влиять, по мнению исследователей, на когнитивный контроль над аффективными процессами, особенно негативными событиями [Van den Bosa, 2013].
Кроме того, женщины могли быть более чувствительными к случайным проигрышам в колоде карт с долговременной успешностью, чем мужчины. Например, женщинам требовалось пройти в игре 40-60 попыток дополнительно, прежде чем они достигали такого же уровня продуктивности принятия решений, как мужчины. Вследствие этого половые различия, находящие свое выражение в разном уровне активности вентромедиальной коры, могут быть следствием организационных эффектов гонадных (половых) гормонов в начале жизни. Поведенческие и ней- робиологические различия в выполнении игровой задачи также коррелируют с разным уровнем экспрессии эмоций.
Сообщалось также о существовании межполушарных различий в вентромедиальной коре между женщинами и мужчинами как источнике влияния на выполнение игровой задачи [Does gender play, 2005]. Стратегии выполнения у этих групп были разными: так, для мужчин была более характерна холистическая, «гештальт» типа, стратегия, в то время как женщины применяли более аналитическую, вербально-ориентированную стратегию [Does gender play, 2005]. ФМРТ-данные показывали соответственно преимущественно правополушарную (у мужчин) и левополушарную (у женщин) активность во время процесса принятия решения. Данные исследования Д. Трэнел (D. Tranel) и др. также указывают на специфическую особенность, выраженную в том, что для мужчин правостороннее, а для женщин левостороннее повреждение приводит к нарушению социального и эмоционального функционирования, что свидетельствует о функциональной асимметрии принятия решения в игровой задаче.
Как показали данные сравнительного анализа, активность лобных отделов головного мозга в наибольшей степени влияет на продуктивность в игровой задаче. Известно, что эта зона головного мозга является преимущественным носителем регуляторных функций [Alvarez, 2006; Diamond, 2013].
Регуляторные функции как фактор продуктивности в игровой задаче
Особый интерес к роли регуляторных функций в игровой задаче возникает на базе анализа нейрональных основ принятия решений. Регуляторными функциями принято называть группу когнитивных процессов: оттор- маживание непосредственных реакций, планирование, контроль и регуляцию собственных действий, рабочую память, когнитивную гибкость. Эти процессы ответственны за когнитивный контроль поведения, выбор и контроль подходящих к поставленной цели действий[Diamond, 2013].
В настоящее время в ряде исследований изучена связь между продуктивностью в игровой задаче и характеристиками регуляторных функций, которые оцениваются с помощью нейропсихологических инструментов - проб или специализированных методик, таких как Висконсинский тест сортировки карточек, Словесноцветовой интерференционный тест (модицифирован- ный тест Струпа), тест Хейлинга, Ханойская башня и др. Так, в исследовании группы М. Бренда (M. Brand) на выборке нормы показано, что продуктивность в последних сериях игровой задачи (60-80 и 80-100) коррелирует с показателями персеверативных и неперсеверативных ошибок, попыток сбора первой категории в Висконсинском тесте сортировки карточек, а также количеством попыток, необходимых для успешной сборки Ханойской башни [Decisions under ambiguity, 2007]. Авторы предлагают объяснять полученные результаты вовлечением двух разных механизмов на начальном и завершающем этапах выполнения игровой задачи: начало выполнения представляет собой принятие решения в ситуации неопределенности, в то время как финальные попытки больше характеризуют принятие решения в ситуации риска [Decisions under ambiguity, 2007].
Данные исследований, полученные на выборках пациентов, также свидетельствуют о наличии некоторых взаимосвязей между регуляторными функциями и продуктивностью в игровой задаче. Анализ пациентов с височной эпилепсией показал, что у пациентов с предпочтением невыгодных выборов в игровой задаче также выявляются худшие результаты по нейропсихологической оценке регуляторных функций - рабочей памяти, устойчивости к интерференции по сравнению с контрольной группой здоровых пациентов [Decision making in, 2009]. Латерализация очага при этом не является значимо различающим фактором, однако анализ объема сопутствующих поражений показывает, что количество невыгодных выборов значимо больше у больных с селективным склерозом гиппокампа, не распространяющегося на миндалину, по сравнению с подгруппами с другими структурными аномалиями.
В то же время в ряде исследований сообщается об отсутствии взаимосвязей между продуктивностью в игровой задаче и характеристиками регуляторных функций. Так, в обзоре М. Топлак (M. Toplak) [Decision-making and cognitive, 2010] по 43 исследованиям, заинтересованным в изучении взаимосвязи продуктивности в игровой задаче и переключаемости, рабочей памяти, торможении непосредственных реакций, подчеркивается, что данные характеристики не могут объяснить вариабельность продуктивности в игровой задаче, что может говорить о возможной независимости процесса принятия решений в игровой задаче от регуляторных функций. Изучение связи особенностей выполнения игровой задачи с регуляторными функциями на выборках пациентов с психиатрическими расстройствами, такими как шизофрения, [Dissociation of emotional, 2007; Shurman, 2005] также не обнаружило значимых взаимовлияний, как и некоторые исследования на выборках пациентов с сосудистыми поражениями мозга [Correlational analysis of, 2015] и нормы [Performance on the, 2004].
Подобное отличие и несогласованность результатов, полученных на клинических выборках, может объясняться различием мозговых патологий, характеризующих заболевания неврологические (эпилепсия, локальные поражения мозга) и психиатрические (шизофрения). Продуктивность в отдельных блоках в игровой задаче у пациентов с сосудистыми поражениями мозга коррелирует с количеством правильных ответов в Висконсинском тесте сортировки карточек и оценками рабочей памяти [Correlational analysis of, 2015], однако общие результаты могли быть не обнаружены ввиду недостаточной гомогенности группы - 29,3% группы составляли пациенты с поражениями кортикальных отделов, 35,9% - субкортикальных и 14,1%- смешанных при отсутствии данных для 18,5% пациентов. Пациенты с шизофренией все же демонстрируют ухудшение продуктивности в игровой задаче по сравнению с контрольной группой, но паттерн их продуктивности также значимо отличается от типичного демонстрируемого при поражениях вентромедиальной коры [Dissociation of emotional, 2007; Shurman, 2005]. Продуктивность таких пациентов практически не отличается на первых и последних этапах игровой задачи, что дает возможность объяснить ухудшение принятия решений преимущественно за счет дефицита эмоционального научения, не дающего возможность выйти на уровень «стратегии» в игровой задаче.
Исследования демонстрируют недостаточную когерентность данных изучения связи функции торможения непосредственных реакций и продуктивности в игровой задаче. Работы M. Мимура (M. Mimura) и A. Бечара (A. Bechara), выполненные на выборках пациентов с патологиями - болезнью Паркинсона, аддиктивностя- ми [Mimura, 2006; Decision-making deficits, linked, 2001] - не обнаружили зависимостей между выполнением теста Струпа и игровой задачи. Однако на выборке нормы обнаружена отрицательная корреляция общего счета игровой задачи и количества ошибок без коррекции в тесте Струпа [Принятие основанных на, 2015] также, как и на выборке больных с биполярным расстройством личности меньшее количество выгодных выборов ассоциировано с большим количеством ошибок в тесте Хейлинга на оттормаживание непосредственной реакции [The relationship of, 2006].
Следует отметить, что положительный результат поиска взаимосвязей между функцией торможения непосредственных реакций и продуктивности по игровой задаче, обнаруженный в этих работах, тесно связан с личностными характеристиками импульсивности. В начале работы над игровой задачей А. Бечара (A. Bechara) с коллегами [Bechara, 2000; Bechara, 2000а] высказывали предположение, что значимое меньшинство участников группы нормы, отличающиеся низкой продуктивностью в игровой задаче, граничащей с патологически низкой, могут иметь высокие баллы импульсивности в когнитивной сфере. Это свойство определялось как характеристика стиля личности, приводящая к «близорукости относительно будущего», однако очень мало исследований было проведено для изучения коррелятов личностных стилей и продуктивности в игровой задаче. Так, в работе Т.И. Медведевой [Принятие основанных на, 2015] найдена значимая отрицательная корреляция между параметром чувствительности к штрафу в игровой задаче и шкалой «способность к планированию и самоконтролю» в тесте Барратта и в работе Т. Кристодулу (T. Christodoulou) высокие баллы по этой шкале ассоциированы с меньшим количеством выгодных выборов в игровой задаче [The relationship of, 2006]. Изучение связи эмоционально-личностных характеристик и продуктивности в игровой задаче Дж. Сур (J. Suhr) и Дж. Тсанадис (J. Tsanadis) [Suhr, 2007] также согласуются с гипотезой А. Бечара (A. Bechara) - показано, что лица без неврологических нарушений, но имеющие высокие показатели импульсивности по шкале Барратта или «поиска новых ощущений» демонстрируют пренебрежение к далеко идущим последствиям своих действий, аналогичное для пациентов с повреждениями префронтальной вентромедиальной области коры, что характеризуется низкой продуктивностью в игровой задаче. Предполагается, что связь функции торможения непосредственных реакций и продуктивности в игровой задаче может опосредоваться эмоционально-личностными характеристиками.
Наиболее согласованными результатами исследований взаимосвязи характеристик регуляторных функций и продуктивности в игровой задаче являются данные по рабочей памяти [Dissociation of working, 1998; Hinson, 2002; Jameson, 2004]. Показано, что дополнительная нагрузка на рабочую память вторичными задачами интерферирует обработку соматических маркеров, что приводит к снижению продуктивности в игровой задаче в норме [Hinson, 2002; Jameson, 2004]; однако на выборке с патологиями [Dissociation of working, 1998] показано, что обратное влияние отсутствует - снижение продуктивности в игровой задаче может не оказывать влияния на рабочую память, в то время как нарушение рабочей памяти приводит к трудностям в принятии решений. В современных работах Дж. Цуй (J. Cui) [Effects of working, 2015] моделировался уровень загрузки рабочей памяти как фактор, влияющий на продуктивность принятия решения в игровой задаче у здоровых испытуемых (на примере удержания 3 или 7 случайных цифр в памяти). Показано, что эксплицитное обучение в игровой задаче обнаруживается у всех экспериментальных подгрупп, однако эффект неявного (имплицитного) обучения появляется только при условии низкой нагрузки на рабочую память или же при полном отсутствии побочных воздействий. Так, даже при понимании условий задачи и сохранности способности высказать гипотезу о верной стратегии решения у группы с высокой нагрузкой на рабочую память было обнаружено снижение продуктивности решения (меньше выгодных выборов) по сравнению с другими группами испытуемых. Отмечается, что подобный паттерн также может быть характерен для больных с поражениями передних отделов головного мозга, но данная гипотеза подлежит дополнительной проверке.
Выводы
Данные современных исследований позволяют предполагать, что ключевыми зонами, вовлеченными в процесс принятия решения в ситуации неопределенности в игровой задаче, являются вентромедиальная, дорсолатеральная кора и заднетеменные отделы коры головного мозга. Нейрональные основы принятия решения в игровой задаче также имеют определенную гендерную детерминацию - различия активности в вентромедиальной и дорсолатеральной коре у мужчин и женщин обусловливают характерные различия стратегий принятия решений в игровой задаче для мужчин и женщин, что говорит о функциональной асимметрии данного процесса в норме.
Современные исследования демонстрируют недостаточную согласованность мнений о роли регуляторных функций в принятии решения в игровой задаче, что требует проведения дальнейших исследований на моделях нормы и патологии.
Противоречивость результатов современных разработок предположительно вызвана тем, что на разных этапах выполнения игровой задачи ведущую роль исполняют разные механизмы: так, на первых этапах наибольший вклад вносит эмоциональное научение, базирующееся на чувствительности к соматическим маркерам, в то время как на последних этапах более важными становятся концептуализация и способность поддерживать выбранную стратегию.
Следует отметить, что будущие исследования нейрокогнитивных механизмов принятия решений в игровой задаче могут дополнить схему исследования другими методами оценки «горячего компонента» для анализа ассоциаций с регуляторными функциями.
Благодарности
Исследование финансировалось в рамках государственной поддержки ведущих университетов Российской Федерации «5-100».