Особенности соотнесения физических характеристик собственного тела с объектами окружающей среды при ориентации во внешнем пространстве у сверчков Gryllus assimilis^*

В полигоне № 2 после контакта обеими антеннами с сеткой (антенны практически не проникали в ячейки сетки) сверчки достоверно чаще совершали такие действия, как «уход в сторону» или «попытка залезть на стену», нежели пытались проникнуть в закрытое сеткой щелевое отверстие: χ2=553,20 (df=2, p<0,01).

Рис. 11. Среднее количество различных операций, совершаемое испытуемым за одну пробу в третьей экспериментальной серии: № 1 – контакт с сеткой; № 2 – проникновение антенн в отверстие; № 3 – № 5 – действия, совершенные после проникновения антенн в отверстие: № 3 – попытка проникновения в отверстие; № 4 – уход в сторону; № 5 – попытка залезть на стену; № 6 – ситуации, когда антенны не проникали в отверстие после их контакта с сеткой; № 7 – № 9 – действия, совершенные в ситуациях, когда при соприкосновении с сеткой антенны не проникали в отверстие: № 7 – попытка проникновения в отверстие; № 8 – уход в сторону; № 9 – попытка залезть на стену

Рис. 12. Этограмма сверчков для третьей экспериментальной серии

Затем с помощью T-критерия Вилкоксона были сопоставлены между собой эмпирические распределения количества попыток проникновения в щелевые отверстия, продемонстрированные испытуемыми в ходе экспериментальных серий № 1 и № 2. Эмпирические распределения достоверно отличались друг от друга (p<0,01). Таким образом, в ходе первой экспериментальной серии сверчки достоверно чаще совершали попытки проникновения в щелевые отверстия.

Экспериментальная серия № 3 (полигон № 3). В ходе данной экспериментальной серии в процессе обследования сетки, закрывающей щелевое отверстие (среднее количество контактов с сеткой за 1 пробу – 11,8; SD=3,21), в 33,5% случаев сверчки проникали антеннами в ячейки сетки за пределы щелевого отверстия (среднее количество проникновений антенн в отверстие за 1 пробу – 4,0; SD=1,5), в 66,5% случаев антенны не проникали за пределы щелевого отверстия. После проникновения антенны в щелевое отверстие в 85,6% случаев сверчки совершали попытки проникнуть в данное отверстие всем телом (среднее количество попыток проникновения в отверстие – 3,4; SD=1,4); другие действия совершались значительно реже: уход в сторону в 13,4% случаев (среднее за одну пробу – 0,5; SD=0,76), попытка залезть на стену в 2% (среднее за одну пробу – 0,08; SD=0,34). Иначе разворачивалось поведение сверчков в ситуациях, когда после контакта антеннами с сеткой сверчки не проникали ими в щелевое отверстие (это происходило в 66,5% случаев, в среднем 7,88 раз за одну пробу, SD=2,84): только в 0,1% таких случаев сверчки совершали попытки проникновения в щелевые отверстия, гораздо чаще они уходили в строну (в 47% случаев, в среднем

3,7 раз за одну пробу, SD=2,72) или совершали попытку залезть на стену (в 52,9% случаев, в среднем 4,17 раз за одну пробу, SD=1,63). Средняя продолжительность попытки проникновения в отверстие составляла 6,65 с (SD=2,62).

Необходимо отметить, что в полигоне № 3 попытки проникновения в щелевые отверстия имели некоторые качественные отличия от тех попыток, что наблюдались у сверчков в полигоне № 1. В третьей экспериментальной серии после проникновения антенн в щелевое отверстие через ячейки сетки при последующем приближении к ней в 90% случаев сверчки дотрагивались до сетки пальпами и ощупывали ее ими (в отличие от попыток проникновения в первой экспериментальной серии, когда пальпы также проникали в отверстие). Затем сверчок совершал роющие движения передней парой конечностей по поверхности пола, прилегающего к сетке, а также по поверхности самой сетки; второй и третьей парой конечностей он совершал толкательные движения, аналогичные тем, что наблюдались в первой экспериментальной серии. При этом пальпами насекомое совершало расталкивающие движения в ячейках между проволокой сетки, иногда кусая проволоку мандибулами.

В полигоне № 3 после проникновения обеими антеннами в щелевое отверстие сверчки достоверно чаще совершали попытки проникнуть в это отверстие всем телом, нежели какие-либо другие действия («уход в сторону» и «попытка залезть на стену»): χ2=483,45 (df=2, p<0,01). Также в случае не проникновения антенн в отверстия сверчки достоверно чаще совершали такие действия, как «уход в сторону» или «попытка залезть на стену», нежели пытались проникнуть в щелевое отверстие: χ2=395,21 (df=2, p<0,01).

Отдельно следует отметить, что испытуемые достоверно чаще совершали попытки проникновения в щелевое отверстие всем телом в тех случаях, когда в эти отверстия предварительно проникали их антенны, нежели в случаях, когда этого не происходило: χ2=334,03 (df=2, p<0,01).

Рис. 13. Примеры траектории движения испытуемых в полигоне № 3.

Условные обозначения: черный круг – проникновение антенн в отверстие, светлый круг – попытка проникновения в отверстие светлый треугольник – контакт антенн с сеткой; черный треугольник – попытка залезть на стену

Экспериментальная серия № 4 (полигон № 4). После помещения в полигон сверчки сразу направлялись в сторону одного из отверстий и покидали полигон в среднем за 11,6 с (SD=2,7), т.е. проводили внутри значительно меньше времени, нежели в первых трех экспериментальных сериях. Общее количество попыток проникновения в маленькие отверстии за всю серию – 22 (m=0,22; SD=0,52), общее количество проникновений в средние отверстия – 37 (m=0,37; SD=0,48), общее количество проникновений в большие отверстия – 63 (m=0,63; SD=0,48). Следует отметить, что все попытки проникновения в маленькие отверстия совершались после предварительного проникновения в них антенн испытуемых. Было зафиксировано три случая, когда при обследовании малых отверстий сверчки не проникали в них антеннами и сразу после этого двигались в сторону других отверстий (см. рис. 15 – траектория движения испытуемого № 39). Средняя продолжительность попытки проникновения в малое отверстие составляла 3,77 с (SD=1,27).

Сверчки достоверно чаще проникали в большое отверстие, нежели в среднее или совершали попытку проникнуть в малое: χ2=21,16 (df=2, p<0,01).

Анализ результатов исследования

Данные, полученные в ходе первых трех экспериментальных серий, свидетельствуют, что при определении проницаемости или непроницаемости отверстия для их тела сверчки опираются на информацию, поступающую от их антенн – эта информация является определяющей для решения данной задачи. В случае проникновения антенн в отверстия сверчки достоверно чаще пытались проникнуть туда всем телом, нежели совершать какие-либо другие двигательные операции, что объясняется их мотивацией покинуть пусковую камеру, условия которой некомфортны для этих животных. Данная закономерность сохраняется и в том случае, если отверстия, через которые проникают антенны, являются настолько маленькими (в третьем полигоне размер ячеи сетки составлял 2 мм), что обе антенны проникают в разные ячейки. Однако субъективно для насекомого это, очевидно, означает, что перед ним находится открытое пространство, в котором может продвигаться все его тело. При этом, очевидно, насекомое игнорирует кинестетические сигналы, поступающие от рецепторов других частей тела – в частности тех мест, что соприкасаются с краями отверстия и препятствуют продвижению вперед.

Рис. 14. Среднее количество различных операций, совершаемое испытуемым за одну пробу в четвертой экспериментальной серии: № 1 – попытка проникновения в малое отверстие; № 2 – проникновение в среднее отверстие; № 3 – проникновение в большое отверстие

Рис. 15. Этограмма сверчков для четвертой экспериментальной серии

Рис. 16. Примеры траектории движения испытуемых в полигоне № 4.

Условные обозначения: черный круг – проникновение антенн в отверстие, светлый круг – попытка проникновения в отверстие, светлый квадрат – выход из полигона

Необходимо выделить два различных способа проникновения в отверстия, продемонстрированных сверчками. Первый способ наблюдался при поведении в полигоне № 1 (см. описание экспериментальной серии № 1) – условно его можно назвать «попыткой пролезть в отверстие», не сопровождающейся роющими движениями. Второй способ наблюдался при поведении в полигоне № 3 (см. описание экспериментальной серии № 3) – он представлял собой попытку прорыть себе путь, расширив отверстие, что, вероятно, обусловлено тем, что даже при проникновении антенн через ячейки сетки, сверчки все же ощущали ее с помощью пальп. Специфика второго способа проникновения в отверстия объясняется экологией сверчков: большинство видов этих насекомых являются наземными жителями и часто роют норы в грунте (Grantzy, Hustert, 1989). Так, в частности, при откладке яиц, оказываясь на влажном грунте, самки разрывают грунт передними парами конечностей, также перебирая песчинки пальпами. Иными словами, в природных условиях для сверчков не типична ситуация, когда то или иное отверстие является непроницаемым для их тела – в большинстве случаев его можно расширить с помощью роющих движений. Однако в обоих случаях (и при первом, и при втором способе проникновения в отверстия), туда предварительно проникали антенны насекомых. В случаях, когда антенны не проникали за пределы сетки (в полигонах № 2 и № 3), т.е. натыкались на нее как на препятствие и затем отклонялись в своем движении вверх, вниз или вбок, сверчки не совершали роющих движений, но зачастую напротив – пытались забраться на стену.

В четвертой экспериментальной серии сверчки достоверно чаще проникали в большие отверстия, нежели пытались проникнуть в малые. Однако этот факт не свидетельствует о том, что при определении возможности проникновения собственного тела в отверстия полигона № 4 сверчки опирались именно на визуальную информацию. При определении траектории своего движения, ориентируясь на свет (Beugnon Campan, 1989; Honegger, Campan, 1989; Weber, 1990; Wessnitzer et al., 2008), они, вероятно, чаще двигались в направлении большего отверстия, поскольку оно пропускает больший поток света. Тем не менее, в случаях приближения к малому отверстию, обследования его антеннами и при условии, проникновения антенн в это отверстие, сверчки совершали попытки проникновения в них всем телом (было зафиксировано 22 таких случая). С другой стороны, когда антенны не проникали в малые отверстия при их обследовании, сверчки не совершали попыток проникнуть в них всем телом (было зафиксировано 3 таких случая). Таким образом, визуальная информация задавала только общую ориентацию движений сверчков в направлении к свету, но определение возможности или невозможности проникновения в те или иные отверстия осуществлялось на основе кинестетических сигналов, поступающих от антенн.

Соответственно, полученные нами данные подтверждают выдвинутую гипотезу исследования. Сверчки используют антенны в качестве зондов, доставляющих информацию о наличии или отсутствии препятствий на пути следования насекомого. В частности, эта информация играет определяющую роль при принятии решения о возможности или невозможности проникновения собственного тела в те или иные отверстия.

Невзирая на то, что, в соответствии с периодизацией развития психики А. Н. Леонтьева (1972) и более поздними ее модификациями (см., например: Филиппова, 2012), насекомые относятся к перцептивной стадии эволюции психики (т. е. они способны строить интермодальные психические образы на основе интеграции информации, поступающей от разных сенсорных систем), у сверчков самоотражение, как и отражение внешнего мира фактически остается мономодальным в том смысле, что выбор определенной поведенческой программы определяется наиболее сильным раздражением, поступающим от определенной части тела (Савельев, 2005). У насекомых ориентация поведения относительно внешних объектов регулируется центральным комплексом (англоязычный термин «the central complex»), расположенным в протоцеребруме, где осуществляется обработка тактильной, химической и визуальной информации (Vitzthum et al., 2002; Ritzmann et al., 2008; Heinze, Homberg, 2007; Homberg, 2004). В ходе нашего эксперимента насекомые ориентировались на тактильные и визуальные сигналы, однако, очевидно, в выборе поведения конкретной ситуации решающую роль играют именно тактильные сигналы, поступающие от антенн. Эти данные согласуются с данными, ранее полученными на тараканах (Harley et al., 2009).

Опираясь на концепцию самоотражения животных и человека, результаты настоящего экспериментального исследования мы можем объяснить следующим образом. Сверчки, как и другие представители насекомых – тараканы (Хватов, 2011a), лишены схемы собственного тела в качестве целостной самостоятельной когнитивной структуры. Такая схема складывается у них ситуативно в качестве элемента определенной перцептивной системы (целостного образа ситуации), формирующегося в процессе взаимодействия субъекта с конкретными условиями внешней среды. В ситуации нашего эксперимента сверчки принимали решение о возможности или невозможности проникновения собственного тела в отверстие, т.е. формировали структуру образа ситуации со слитыми внутри нее самоотражением и отражением внешнего мира, в процессе обследования антеннами данного отверстия. Если целостный образ ситуации и являлся перцептивным (в частности, в его структуре интегрируется визуальная и кинестетическая информация) – самоотражение как компонент образа ситуации остается сенсорным, поскольку формируется на основе кинестестической информации, поступающей от антенн и пальп, в то время как сигналы от других частей тела – в частности тех, что соприкасаются с краями отверстия – игнорируются. Фактически сверчок субъективно не соотносит физические параметры собственного тела с размером отверстия, определяющим фактором является то, проникают или не проникают в него антенны, независимо от того, насколько малым оказывается это отверстие. Этим поведение сверчков Gryllus assimilis отличается от поведения улиток Achatina fulica, способных соотносить физические параметры наружной мягкой части своего тела (головы и ноги) с характеристиками внешних объектов при ориентации в окружающей среде (Хватов, Харитонов, 2012).

Выводы

На основании проведенного анализа результатов настоящего исследования мы можем констатировать следующее:

• Для определения возможности проникновения собственного тела в различные типы отверстий у сверчков решающее значение имеют кинестетические ощущения, поступающие от антенн;
• В зависимости от совокупности двигательных операций попытки проникновения в отверстия у сверчков можно подразделить на два типа: пролезание через отверстие и протискивание через отверстие;
• Способ проникновения в отверстия определяется кинестетической информацией, поступающей от ротовых придатков – в первую очередь пальп.
• Эти выводы нуждаются в дополнительной экспериментальной проверке. В частности, перспективным представляется эксперимент с поиском выхода из экспериментальной установки при варьировании как размерами отверстий, так и размерами тела сверчков – по аналогии с тем экспериментом, что ранее был организован нами на тараканах (Хватов, 2011a). Также возможна постановка эксперимента с варьированием в качестве независимой переменной направлением и яркостью света, вплоть до полного отсутствия освещения.