Введение
Настоящая работа посвящена исследованию механизмов кооперативного и альтруистичного поведения человека. Явления кооперации и альтруизма, как жертвования сугубо личными интересами в пользу достижения общих взаимовыгодных результатов, являются основополагающими для всех социальных видов на нашей планете [Pennisi, 2009]. Человек обладает беспрецедентными способностями к кооперации [Fehr, 2003]. Несмотря на то, что Homo sapiens в целом является гиперкооперативным видом, известно, что у человека существуют индивидуальные различия в склонности к кооперации и что такие различия характеризуются значительной стабильностью (во времени и кросс-контекстно) [3, 36, 43, 50, 54]. Исследования показывают, что поведение людей в условиях кооперативных взаимодействий можно охарактеризовать рядом более или менее устойчивых индивидуальных стратегий, таких как безусловная кооперация (альтруизм), эгоистичное поведение, условная (контекстно-зависимая) кооперация, обман [Ростовцева, 2017; Fischbacher, 2001; Fischbacher, 2012; Kurzban, 2005; Rostovtseva, 2020б]. Находясь в социальной среде, каждый человек проявляет избирательность по отношению к потенциальным партнерам по кооперации. Естественно, что просоциально настроенные индивидуумы не хотят быть обманутыми, а эгоисты и обманщики тяготеют к потенциальным жертвам. Избирательность в выборе партнеров для кооперации основывается на множестве факторов, в том числе и на внешности. Ряд исследований показывают, что человек способен распознавать кооперативность потенциальных партнеров по фотографиям с нейтральным выражением лица. Распознавание просоциально настроенных индивидуумов прослеживается даже на кросс-культурном уровне и является более рас- пространненным явлением среди мужчин, чем среди женщин [Tognetti, 2013; Verplaetse, 2007].
Большое количество исследований в области изучения прокооперативного поведения в последнее время посвящается поиску критериев оценки социальной надежности партнера по взаимодействию, в том числе оценке специфических черт лица как сигналов надежности, привлекательности либо, наоборот, вызывающих отторжение [Gladstone, 2014; Kleisner, 2013; Rezlescu, 2012; Wilson, 2006]. Морфологические особенности лица человека демонстрируют выраженный половой диморфизм [Kleisner, 2021], что обусловлено разными эволюционными причинами, в том числе действием половых гормонов [6, 20, 44]. Мужчины-европеоиды, в среднем, имеют более высокие и широкие нижние челюсти, более широкие губы и нос, а также более выраженные надбровные дуги по сравнению с женщинами [Burton, 1993; Ferrario, 1998; Fink, 2005; Windhager, 2011]. Эти отличия мужских лиц ассоциируются в западных популяциях с маскулинностью. Одним из наиболее известных лицевых характеристик, связанных с восприятием мужской внешности как привлекательной для кооперации, является относительная ширина верхней части лица (fWHR). Данный показатель описывает отношение ширины лица, как расстояния между наиболее выступающими латеральными точками скуловых дуг, к высоте верхней части лица, измеряемой от линии верхнего века до внешнего контура верхней губы по центральной оси лица. В западной литературе этот показатель известен как соотношение ширины к высоте лица [Stirrat, 2010]. Исследования показывают, что мужчины, чьи лица характеризуются меньшими значениями fWHR, чаще оцениваются как вызывающие доверие, надежные и привлекательные для кооперации [Kleisner, 2013; Stirrat, 2010], в то время как высокие значения этого индекса воспринимается как сигнал агрессивности, в том числе и в случае коммуникации представителей популяций разного расового происхождения [10; 18—20; 51]. Результаты экспериментальных исследований также подтверждают тот факт, что мужчины с высокими значениями этого признака характеризуются повышенным уровнем агрессивности [Carré, 2008; Geniole, 2015; Geniole, 2012]. В африканских популяциях большие широтные показатели лица ассоциируются с большей физической силой [Butovskaya, 2018]. В ряде исследований непосредственного кооперативного поведения было показано, что европеоидные мужчины с высокими значениями fWHR не склонны проявлять кооперацию в парных однополых взаимодействиях [Haselhuhn, 2014; Haselhuhn, 2012; Stirrat, 2010], но охотно кооперируются в групповых взаимодействиях в условиях давления межгрупповой конкуренции [Stirrat, 2012]. Согласно многочисленным работам, внутриполовая кооперация играет особую роль именно в мужском поведении [Balliet, 2011]; в частности, мужчины больше склонны кооперироваться в группах, в то время как женщины предпочитают взаимодействовать в парах [David-Barrett, 2015; Peshkovskaya A, Babkina, 2019; Rostovtseva, 2020б].
Степень выраженности половых различий по fWHR варьирует между популяциями, а в некоторых случаях значимого полового диморфизма вовсе не наблюдается [Geniole, 2015а; Kramer, 2012; Lefevre, 2012; Robertson, 2018; Robertson, 2017]. Однако, несмотря на то, что в целом половые различия в fWHR невелики, в подавляющем большинстве популяций мужчины всё же характеризуются несколько большими значениями этого индекса, чем женщины (метаанализ, включающий данные по 32 популяциям [Geniole, 2012]), что особенно выражено у азиатских народов [Kramer, 2017]. Буряты в этом отношении составляют особый интерес для исследования, так как, согласно последним данным, для бурят характерен инверсный половой диморфизм по fWHR [Rostovtseva, 2020; Rostovtseva, 2020а]. Исследование с применением морфометрического анализа полной формы лица бурят, а также частный анализ по 67 антропометрическим лицевым индексам показали, что, в целом, для бурят характерны полоспецифические особенности формы лица, свойственные другим азиатским популяциям (но отличающиеся от европейских). Однако особенностью бурят оказались бол ьшие значения fWHR у женщин, чем у мужчин [Rostovtseva, 2020а], что является на данный момент исключительным случаем.
Цель настоящего исследования состояла в оценке взаимосвязи полной формы лица молодых мужчин и женщин бурятской национальности с индивидуальными особенностями поведения в условиях групповой кооперации в небольших однополых коллективах. Задачами исследования являлись: 1) анализ различий формы лица у испытуемых, применяющих разные стратегии кооперативного поведения; 2) оценка вклада полоспецифических особенностей строения лица бурят в различия внешности, связанные с предрасположенностью к про-социальному поведению. Гипотеза исследования: индивидуумы, склонные к просоциальному поведению в групповых взаимодействиях, имеют характерный набор морфологических особенностей лица; такая связь сильнее выражена у мужчин, чем у женщин, и ассоциирована у них с более существенной выраженностью полоспецифических черт.
Проведенное исследование по своей проблематике носит новаторский характер и на настоящий момент не имеет аналогов в мировой науке.
Программа исследования
Участники исследования
В исследовании приняли участие 208 испытуемых-бурят: 104 молодых мужчины (средний возраст — 20 ± 2 г.) и 104 молодых женщины (средний возраст — 20 ± 2 г.), жители г. Улан-Удэ (Бурятия). Все они являлись студентами, обучающимися по различным специальностям (естественные и гуманитарные науки, экономика, искусство), представленными в выборке примерно в равных пропорциях.
Буряты — народ Южной Сибири, монголоидной расы, в большинстве своем проживающий в Республике Бурятия, в г. Улан-Удэ и сельских окрестностях (согласно переписи населения 2010). Буряты являются носителями традиционной культуры кочевого скотоводства [Абаева, 2004; Дашиева, 2012]. Несмотря на переход большинства современных бурят к городскому образу жизни, они всё еще сохраняют традиционные культурные установки. Официальная религия бурят — буддизм.
По техническим причинам часть участников была исключена из общей выборки (несоответствие условиям эксперимента, дефектные фотографии). Размер окончательной выборки составил 187 индивидуумов (98 мужчин, 89 женщин).
Все участники подписали информированное согласие перед проведением исследования.
Оценка индивидуальной кооперативности
Для оценки индивидуальной склонности к кооперации нами был проведен эксперимент, основанный на кооперативных взаимодействиях в игре «Общественное благо» («Public Goods Game»), заимствованной из теории игр [Ledyard, 1994; Chaudhuri, 2011]. Экспериментальные взаимодействия проводились в группах из четырех незнакомых друг с другом человек. Каждая группа, состоявшая из участников одного пола, располагалась за столом в отдельной комнате. В ходе эксперимента любая намеренная коммуникация между участниками была запрещена. Перед началом эксперимента правила игры были подробно разъяснены всем членам группы, а также сообщалось, что очки, заработанные в ходе экспериментальной игры, в конце исследования будут обмениваться на реальные деньги. Точный курс конвертации не был известен до конца эксперимента, но участники были проинформированы, что выплаты будут сильно варьировать в зависимости от индивидуальных результатов. Взаимодействия проводились в 3 последовательных раунда. В каждом из раундов участник получал стартовый капитал в размере 20 очков и должен был принять решение, сколько из этих очков (от 0 до 20) он/она хочет вложить в «общий проект». Принятые решения о вложении в общий проект держались каждым участником в секрете от других, так что другие члены группы не знали о вложениях своих партнеров. Не вложенные в проект очки оставались у участника. После того как все участники принимали свои решения, сумма вложений удваивалась и распределялась поровну между всеми четырьмя членами группы [подробнее см.: 43].
Игра «Общественное благо» отражает социальную дилемму, так как личные интересы в ней входят в конфликт с поведением, оптимальным для достижения максимальной выгоды всей группы в целом. На протяжении всего эксперимента участники так и не получали информацию об индивидуальных вложениях членов группы, однако во втором и третьем раундах они могли судить о средней кооперативности партнеров по общему уровню выплат. Игра «Общественное благо» позволяет оценить не только кооперативность участников, основываясь на величине вложений в «общий проект», но также и кооперативные стратегии — как алгоритмы поведения на протяжении всех трех раундов [Ростовцева, 2017; Fischbacher, 2001; Rostovtseva, 2020б].
Морфометрический анализ
Анализ морфологии лиц участников проводился на основе фотографий. Антропологический портрет каждого участника (анфас) был снят с нейтральным выражением лица, в положении сидя, с выпрямленной спиной; голова участника устанавливалась во франкфуртскую горизонталь. Объектив фотоаппарата при съемке находился на одном уровне с линией глаз. Расстояние до объекта составляло 170 см. На каждой фотографии присутствовала сантиметровая шкала.
Анализ морфологических особенностей лиц участников проводился методом геометрической морфометрии [Bookstein, 1997; Zelditch, 2012]. Создание каркасной модели лица проводилось с помощью 71 антропометрической точки, отражающей как краниологические аппроксимации, так и форму мягких тканей лица [Windhager, 2011].
Расстановка точек на цифровых фотографиях участников проводилась в программе tpsDig2 2.17 [Rohlf, 2015]. Затем, для нивелирования расположения, масштаба и угла наклона изображения, была выполнена процедура суперимпозиции (прокрустова совмещения) в программе tpsRelw 1.67 [Rohlf, 2015], позволившая оставить информацию, относящуюся только к форме лица. Для нивелирования возможных эффектов поворота головы влево/вправо при съемке на финальной стадии была проведена симметризация [Mitteroecker, 2009] в программе Mathematica 11.
Для выявления взаимосвязи формы лица с кооперативным поведением координаты лицевых точек были регрессированы на каждый из рассмотренных независимых факторов с помощью программы tpsRegr 1.45 [Rohlf, 2015]. Уровень статистической значимости результатов определялся с помощью перестановочного теста (10000 перестановок) [Good, 2000]. Визуализация полученных результатов производилась с помощью деформационной решетки (программное обеспечение: tpsRegr 1.45) [Rohlf, 2015] и развертки на нее усредненного портрета с помощью программы tpsSuper 2.04 [Rohlf, 2015].
Таблица 1
Морфометрические лицевые показатели
|
№ |
Название |
Вычисление |
|
1 |
Относительная высота лба |
Отношение высоты лба (tr — n) к верхней высоте лица (n — lb) |
|
2 |
Относительная ширина верхней части лица (fWHR) |
Отношение скулового диаметра (zy — zy) к верхней высоте лица (n — lb) |
|
3 |
Относительная высота лица |
Отношение полной высоты лица (n — gn) к скуловому диаметру (zy — zy) |
|
4 |
Относительное выступание скул |
Отношение скулового диаметра (zy — zy) к угловой ширине нижней челюсти (go — go) |
|
5 |
Относительная ширина носа |
Отношение ширины носа (al — al) к скуловому диаметру (zy — zy) |
|
6 |
Широтный носовой указатель |
Отношение ширины носа (al — al) к высоте носа (n — sbn) |
|
7 |
Относительная высота нижней челюсти |
Отношение высоты нижней челюсти (st — gn) к угловой ширине нижней челюсти (go — go) |
Примечание. Антропометрические точки: tr (trichion) — точка на границе роста волос на срединной линии лица; n (nasion) — место пересечения носолобного шва с срединной линией (отмечалась по линии верхнего края верхнего века) [Stirrat, 2010]; gn (gnathion) — самая нижняя точка подбородка в медиально-сагиттальной плоскости; zy (zygion) — наиболее выступающая кнаружи точка скуловой дуги; lb (labrale superior) — средняя точка верхнего контура красной каймы верхней губы; go (gonion) — самая выступающая точка угла нижней челюсти; al (alare) — наиболее выступающая боковая точка крыла носа; sbn (subnasale) — средняя точка угла носовой перегородки, в которой соединяется нижний край носовой перегородки с верхней губой; st (stomion) — воображаемая точка пересечения вертикальной срединной линии лица и горизонтальной линии между закрытыми губами.
Помимо оценки полной формы лица, нами также были проанализированы различия в частных морфологических лицевых показателях (табл. 1) [Алексеев, 1964; Little, 2008; Stirrat, 2010], что позволило локализовать различия по зонам лица.
Кроме того, была собрана информация о возрасте, росте и весе участников.
Результаты и их интерпретация
Анализ величины индивидуальных вкладов участников в ходе трех раундов экспериментальной игры позволил нам выделить 4 основных стратегии поведения: 1) условный кооператор — варьировал вклады в «общий проект» в зависимости от обстановки; 2) безусловный кооператор (альтруист) — всегда вкладывал > 75% от собственного капитала, даже на фоне низких выплат в предшествующем раунде; 3) обманщик — вкладывал > 50% от своего капитала в одном или двух раундах, но резко понижал вклады (практически до нуля) на фоне высоких выплат. 4) обманщик — вкладывал > 50% от своего капитала в одном или двух раундах, но резко понижал вклады (практически до нуля) на фоне высоких выплат. Показатели участников, чьи решения не удалось классифицировать согласно этой схеме, были исключены из анализа. Относительные частоты встречаемости определенных стратегий для участников мужского и женского пола представлены на рис. 1.

Результаты проведенного анализа свидетельствуют об отсутствии взаимосвязей между особенностями кооперативного поведения участников и их возрастом, ростом, весом и индексом массы тела (ИМТ = m/h2, где m — масса тела (кг), h — рост (м)).
С целью выявления возможной взаимосвязи формы лица участников с особенностями их кооперативного поведения координаты формы лица были регрессированы на стратегии в групповой игре, отдельно для участников мужского и женского пола. Среди женской части выборки (N=88) ни одной значимой взаимосвязи обнаружено не было. Среди мужской части выборки из всех стратегий, сравненных попарно, была выявлена только одна взаимосвязь — а именно, лица молодых мужчин, применявших альтруистичные стратегии, отличались от лиц условных кооператоров (перестановочный тест с 10000 перестановок: N = 66; R2 = 0,03; p=0,062 — статистический тренд). Полученные в ходе анализа данные о выявленной закономерности представлены на рис. 2.
В табл. 2 представлены средние значения и результаты сравнения морфометрических лицевых показателей (см. табл. 1) для участников мужского пола, различавшихся по стратегии поведения в игре (альтруист/условный кооператор) (см. рис. 2), а также обобщенные данные для представителей каждого пола.

Поскольку значения лицевых показателей имели нормальное (или достаточно симметричное) распределение, для выявления значимых различий между группами использовался t-Критерий Стьюдента. Порог статистической значимости был принят в соответствии со стандартом (p < 0,05).
Из всех проанализированных морфометрических лицевых параметров достоверно значимую связь с альтруистичным поведением показали только два: 1) большая относительная высота лба у мужчин-альтруистов (морфологический признак, характерный для женской части выборки); 2) большая относительная высота нижней челюсти у мужчин-альтруистов, чем у условных кооператоров (морфологический признак, характерный для мужской части выборки). Полученный результат не позволяет говорить о существенно большей выраженности полоспецифических черт в лицах мужчин-альтруистов по сравнению с лицами участников мужского пола, относящихся к другим группам. Из 8 полоспецифических показателей [см. также: 41] альтруисты отличались только по двум, причем сочетали в себе черты, более свойственные как мужскому, так и женскому полу. Этот результат согласуется с результатами, полученными ранее в аналогичном экспериментальном исследовании с участием русских и бурят.
Таблица 2
Описательные статистики и сравнение морфометрических показателей лиц
|
№ |
Показатель |
Группа |
N |
Среднее |
SD |
t |
Р |
|
1 |
Относительная высота лба |
Альтруисты |
33 |
1,03 |
0,10 |
2,03 |
0,046* |
|
Условные кооператоры |
33 |
0,98 |
0,10 |
||||
|
Мужчины |
98 |
1,00 |
0,10 |
—5,62 |
<0,0001* |
||
|
Женщины |
89 |
1,08 |
0,11 |
||||
|
2 |
Относительная ширина верхней части лица (fWHR) |
Альтруисты |
33 |
2,09 |
0,12 |
1,53 |
0,130 |
|
Условные кооператоры |
33 |
2,04 |
0,11 |
||||
|
Мужчины |
98 |
2,07 |
0,11 |
—3,94 |
<0,0001* |
||
|
Женщины |
89 |
2,13 |
0,10 |
||||
|
3 |
Относительная высота лица |
Альтруисты |
33 |
0,92 |
0,05 |
1,36 |
0,178 |
|
Условные кооператоры |
33 |
0,90 |
0,05 |
||||
|
Мужчины |
98 |
0,91 |
0,05 |
4,359 |
<0,0001* |
||
|
Женщины |
89 |
0,88 |
0,05 |
||||
|
4 |
Относительное выступание скул |
Альтруисты |
33 |
1,25 |
0,04 |
—1,02 |
0,311 |
|
Условные кооператоры |
33 |
1,26 |
0,04 |
||||
|
Мужчины |
98 |
1,26 |
0,04 |
5,79 |
<0,0001* |
||
|
Женщины |
89 |
1,22 |
0,04 |
||||
|
5 |
Относительная ширина носа |
Альтруисты |
33 |
0,27 |
0,02 |
0,64 |
0,527 |
|
Условные кооператоры |
33 |
0,26 |
0,02 |
||||
|
Мужчины |
98 |
0,26 |
0,02 |
7,88 |
<0,0001* |
||
|
Женщины |
89 |
0,24 |
0,01 |
||||
|
6 |
Широтный носовой указатель |
Альтруисты |
33 |
0,71 |
0,05 |
1,70 |
0,090 |
|
Условные кооператоры |
33 |
0,69 |
0,05 |
||||
|
Мужчины |
98 |
0,69 |
0,05 |
4,67 |
<0,0001* |
||
|
Женщины |
89 |
0,66 |
0,05 |
||||
|
7 |
Относительная высота нижней челюсти |
Альтруисты |
33 |
0,37 |
0,04 |
2,24 |
0,029* |
|
Условные кооператоры |
33 |
0,35 |
0,04 |
||||
|
Мужчины |
98 |
0,36 |
0,04 |
7,10 |
<0,0001* |
||
|
Женщины |
89 |
0,32 |
0,03 |
Примечание. N — число случаев; SD — стандартное отклонение; t — статистика t-Критерия Стьюдента; p — статистическая значимость («*» — p < 0,05).
В этом исследовании было показано, что для альтруистов характерны средние значения пальцевого индекса, являющегося показателем воздействия тестостерона/эстрогенов на развитие индивидуума в пренатальный период [Ростовцева, 2017]. Таким образом, мужчинам-альтруистам не свойственна ни чрезмерно выраженная морфологическая маскулинность, ни фемининность. Возможно, это связано с гетерозиготностью, либо мозаичным набором ключевых генов, отвечающих за полоспецифический морфогенез. Однако это лишь гипотеза, нуждающаяся в проверке.
Результаты нашего исследования не позволяют сделать однозначный вывод о более высоком уровне кооперативности бурят мужского пола с низкими значениями fWHR (мужской полоспецифический признак бурят). Возможно, это связано с особенностями постановки эксперимента, при которой присутствовали групповые взаимодействия, но отсутствовал фактор давления межгрупповой конкуренции [Stirrat, 2012]. В связи с этим возникает необходимость проведения дополнительных исследований по оценке чувствительности мужского поведения к фактору давления межгрупповой конкуренции и его взаимосвязи с морфологическим маскулинным комплексом.
Наблюдаемые отличия в форме лиц альтруистов не ограничиваются чертами, связанными со стандартными морфометрическими индексами. Часть различий с высокой долей вероятности связана с морфологией мягких тканей, анализ которых выходит за рамки настоящей работы.
Отсутствие достоверной связи формы лица участников женского пола с особенностями внутриполовой групповой кооперации лишний раз указывает на различия в направленности отбора по этому признаку у мужчин и женщин и особую роль такого поведения именно среди мужчин.
Выводы
Результаты нашего исследования показали:
1)что взаимосвязь между морфологией лица и особенностями внутриполовой кооперации прослеживается только у мужчин;
2)мужчины, склонные к альтруистичному поведению, имеют ряд характерных особенностей морфологии лица, однако эти особенности не могут рассматриваться в качестве однозначно соответствующих ярко выраженным мужским полоспецифическим чертам; по всей видимости, альтруистичное поведение демонстрируют мужчины с мозаичным распределением полоспецифических морфологических особенностей лица.