Метод регистрации торзионных движений глаз человека в условиях свободного поведения

Введение

Более чем полуторавековая история изучения кинематических характеристик движе­ний глаз характеризуется постепенным совершенствованием регистрирующих методов, позволяющих получать объективные данные о закономерностях пространственного пози­ционирования органа зрения, обеспечивающего человека важнейшей информацией об окружающей среде.

Среди разнообразных видов глазодвигательной активности наименее изучены так на­зываемые торзионные, ротаторные или противовращательные движения глаз (ТДГ), т. е. вращения глазного яблока относительно зрительной оси. Это связано прежде всего с тем, что основная масса исследований в данной области была выполнена при фиксированной голове наблюдателя, тогда как основным условием возникновения торзионных поворотов глаз является изменение положения головы относительно гравитационной вертикали.

Между тем, нистагмоидные противовращения глаз вокруг зрительной оси при наклоне головы наблюдателя к плечу были описаны еще в 1786 году Джоном Хантером (Hunter, 1786), наблюдавшим за поведением сосудов коньюктивы глаза другого человека.

Дальнейшая история изучения ТДГ характеризуется серьезными расхождениями в дина­мических и метрических оценках торзионных поворотов, что было связано с отсутствием объективных методов регистрации и неразличением истинной и ложной торзии. Даже такой авторитет в физиологии зрения как Дондерс сначала отрицал сам факт противовращатель­ных движений глаз при наклоне головы, пытаясь наблюдать за своими глазами в зеркале, прикрепленном к пластинке, которую он удерживал своими зубами. Однако впоследствии, под влиянием наблюдений Джавала (Javal, 1866), заметившего расхождение между осью ас­тигматизма своих глаз и осью астигматизма своих очковых линз при наклоне головы, а так­же экспериментов своего ассистента Малдера с последовательными образами, Дондерс вы­нужден был признать существование как статической, так и динамической торзии (Donders, 1875), противопоставляя эту «истинную» торзию «ложной» торзии, связанной с выбором ортогональной системы отсчета для измерения поворотов глазного яблока.

С некоторыми допущениями можно считать, что глаз вращается внутри орбит относи­тельно фиксированного центра, смещенного примерно на 13,5 мм от вершины роговицы. Поскольку глаз с физической точки зрения представляет собой маятник в инерционном поле, подвешенный на 3 парах экстраокулярных мышц (горизонтальных, вертикальных и косых), он имеет 3 степени свободы. При этом он не имеет фиксированных осей вращения. Поэтому чтобы описать позицию или движение глаза, надо договориться о системе коорди­нат. Выбор такой системы достаточно произволен, однако какая-то из них может быть практически более полезна, чем другая. Фик (Fick, 1854) предложил 3-осевую модель, в ко­торой углы поворота относительно каждой из осей однозначно специфицируют положение глаза в орбитах и относительно головы. В качестве основной рассматривается вертикаль­ная (фиксированная относительно головы или, в случае нормальной ориентации головы, относительно направления гравитации) ось, вокруг которой совершаются горизонтальные движения глаз, тогда как вертикальные движения глаз совершаются вокруг оси в горизон­тальной плоскости, вращающейся вместе с горизонтальными движениями глаз. Глаз может также вращаться вокруг зрительной оси (торзия). Поскольку практически определить вер­тикальную ось вращения достаточно трудно (так как череп и орбиты не содержат явных ме­ток вертикальности), то Гельмгольц (Helmholtz, 1866) предложил свою систему координат, испытывавшую в этом смысле меньшие трудности. Эта система состоит из фиксированной горизонтальной оси, проходящей через центры вращения обоих глаз, и вертикальной оси, вращающейся вместе с горизонтальной осью. Фактически система координат Гельмгольца представляет собой повернутую на 90° систему координат Фика. Здесь также ТДГ совер­шаются вокруг зрительной оси (рис. 1).

Рис. 1. Системы осей, используемые для спецификации позиций глаза: (а) система осей Гельмгольца; (б) система осей Фика

Однако несмотря на кажущуюся схожесть этих двух координатных систем, ориентация вертикального меридиана глаза при перемещении из первичной (в центре орбит) в третичную (в направлении между вертикалью и горизонталью) позицию будет совпадать с объективной вертикалью в системе координат Фика и систематически отклоняться от нее в системе координат Гельмгольца. Надо подчеркнуть, что природа этих различий заключается не в последовательности движений глаз, а в иерархии осей вращения, которыми оперирует каждая из этих координатных систем.

Кроме ложной торзии, связанной с уг­лом отклонения глаза и выбором системы координат для измерения этого типа дви­жений глаз, а также противовращательного нистагма, возникающего при активных на­клонах головы во фронтальной плоскости, и статического противовращения глаза, возникающего при устойчивом отклонении головы от гравитационной вертикали, в по­следнее время стали известны также следу­ющие условия возникновения торзии:

оптостатическая торзия, условием возникновения которой является статиче­ский наклон структурированного изобра­жения, занимающего большую часть поля зрения;

оптикинетический торзионный нис­тагм в ответ на вращение зрительного по­ля вокруг зрительной оси;

циклофория, проявляющаяся в условиях отсутствия циклофузиональных стимулов; торзия в процессе вергенции, когда точка бификсации меняет свою удаленность от на­блюдателя;

спонтанные флуктуации торзии, характеризующие неустойчивость фиксации; патологическая торзия, регистрируемая в условиях мозговой патологии; физиологическая торзия в ответ на калорическую или гальваническую стимуляцию внутреннего уха;

произвольная торзия, добиться которой помогает специальная тренировка.

Выявление столь разнообразной феноменологии торзионной активности глаз стало возможным благодаря развитию ряда новых методов регистрации. Ниже мы дадим крат­кий перечень существующих на сегодняшний день процедур и технических устройств для измерения ТДГ.

Классификация методов регистрации торзионных движений глаз

Субъективные методы

Наиболее старым методом, посредством которого удалось получить первые достовер­ные данные о динамике ТДГ, является создание на сетчатке глаза последовательного обра­за от яркого предмета или вспышки света. Чаще всего использовали образ отрезка верти­кальной линии или креста. При вращении глаза последовательный образ не меняет свою ориентацию относительно меридиана глаза, так что ее можно сопоставлять с ориентацией неподвижных внешних объектов. Точность этого метода составляет от 3° до 10° (Fluur, 1975) и он более подходит для оценки статической торзии. Кроме того, известную неопре­деленность в оценки торзии глаза методом последовательных образов вносят такие пер­цептивные иллюзии наклона как феномены Ауберта и Мюллера, а также глазодвигатель­ные автоматизмы, связанные с фиксацией послеобраза.

Известны также попытки использовать периметрию слепого пятна для измерения тор­зии глаза (Mulder, 1897). Понятно, что таким образом можно измерить только статическую торзию, и притом с большой погрешностью, так как процедура однократного картирования слепого пятна требует устойчивого положения глаза в течение нескольких десятков се­кунд.

Нагель (Nagel, 1871) использовал для измерения статической торзии свой астигматизм, глядя на рисунок лучевой фигуры, состоящий из 360 радиальных линий, который был при­креплен к подбороднику и вращался вместе с головой. Делаж (Delage, 1903) использовал собственную миопию и астигматизм, наблюдая за поведением дефокусированного эллип­тического пятна от лампы. Изменение ориентации большой оси эллипса указывало на вра­щение глаза вокруг зрительной оси.

Объективные бесконтактные методы

Вращение глаза другого человека в орбитах можно увидеть, если обращать внимание на поведение склеральных кровеносных сосудов, пигментных пятен, границы между склерой и радужной оболочкой (лимбус) или роговичного блика от источника света. Барани (Barany, 1906) предложил измерять ТДГ объективно с помощью биомикроскопа, исполь­зуя в качестве опорных точек контуры радужной оболочки глаза. Флюр (Fluur, 1975) усо­вершенствовал этот метод, приставив к глазу гониометрический окуляр от микроскопа, глядя в который наблюдатель мог отслеживать с помощью вращающихся относительно транспортира рисок перемещение тех или иных естественных меток глазного яблока. Точ­ность этого метода составила 3°.

Развитием этого метода стало использование высокоскоростной фотографической реги­страции движения глаз с последующим наложением увеличенных снимков и измерением угла поворота, необходимого для совмещения естественных меток глаза. Основоположник этого метода Миллер (Miller, 1962) использовал в качестве таких меток контуры радужной оболочки, а Ховард и Эванс (Howard, Evans, 1963), крепившие фотоаппарат на фиксиро­ванный относительно головы подбородник — эписклеральные вены. Иногда в качестве ориентационных меток глаза используют нанесенные на склеру чернильные линии (Watanabe et al., 1978) или линии, вмонтированные в контактные линзы (Edelman, 1978). Точность фотографического метода по Миллеру — ±5,3 угл. мин., скорость же фотографи­рования вращающегося глаза достигала максимально 10 снимков в секунду (Diamond et. al., 1979; Kellog, 1965).

Кинорегистрация позволяет повысить скорость съемки глаза до 64 кадров в секунду (Melvill Jones, 1963), но снижает точность измерения до ±1°, оставляя без изменения тру­доемкий процесс покадрового сравнения изображений.

Развитие техники аналоговой, а впоследствии и цифровой видеорегистрации в комби­нации с компьютерным анализом видеоизображений открыло широкие возможности для непрерывного измерения ТДГ (Diamond et. al., 1982; Hatamian, Anderson, 1983; Viéville, Masse, 1987). Измерения ведутся в инфракрасном свете и при подвижной голове. По раз­личным оценкам, точность этого метода регистрации в условиях подвижной головы дости­гает 0,5°. Надо сказать, что на удобство и точность метода фото- и видеорегистрации ока­зывают существенное влияние индивидуальные особенности в строении и состоянии глаз как разных людей, так и одного и того же человека в разные моменты времени.

Объективные контактные методы

Крепление непосредственно к глазному яблоку различных визуальных меток, отража­телей, излучателей или преобразователей световых или электромагнитных потоков позво­ляет реализовать целый ряд высокоточных методов регистрации движений глаз, в том чис­ле и ТДГ. Этот подход использовали, например, Петров и Зенкин (Petrov, Zenkin, 1973), ко­торые с помощью глазной присоски укрепляли на глазу испытуемого миниатюрную лам­почку, отбрасывающую через диафрагму горизонтальный пучок света на щелевой фотоки­мограф. На том же фотокимографе аналогичным образом регистрировали и наклоны голо­вы к плечу. К достоинствам этого метода можно отнести возможность получения непре­рывной записи кинематических характеристик глаз при наклоне головы, к недостаткам — ограниченный диапазон использования и трудоемкость обработки данных.

Ряд исследователей использовали внешние фотоэлектрические преобразователи, на которые направлялся поток света, отраженный от одного (Kamada et al., 1976) или двух (Matin, Pearce, 1964) зеркал, укрепленных на контактной линзе. Взаимная ориентация от­ражателей и приемников (ПЗС камера или солнечные батареи) позволяла регистрировать на выходе электрический сигнал, коррелирующий с поворотом глаза относительно зри­тельной оси. Высокая чувствительность таких систем (несколько угловых минут) и анало­говый принцип регистрации не сочетались, однако, с приемлемой линейностью, что пред­полагает дополнительную математическую обработку получаемых записей.

Нами (Белопольский, Вергилес, 1989) была разработана методика регистрации ТДГ, которая позволяет с большой точностью измерять текущее положение вертикального ме­ридиана сетчатки вне зависимости от положения глаза в орбите и положения головы и ту­ловища в пространстве. Она является модификацией ранее описанного метода (Левашов, Дмитриева, 1981), но обладает по сравнению с ним рядом преимуществ: высокой помехо­защищенностью, широким диапазоном измеряемых углов ТДГ, а главное — возможностью регистрации ТДГ в процессе свободного поведения человека, чего не позволяют осущест­вить другие известные методы.

При разработке метода регистрации ТДГ мы исходили из следующих требований: 1) точность — не менее 10’ в диапазоне ±30°; 2) измерение параметров ТДГ в координатах головы; 3) электрический сигнал на выходе системы регистрации (что принципиально для последующей автоматизированной обработки). Апробация методики проходила как в ла­бораторных, так и в натурных условиях, когда испытуемый находился под воздействием гравитоинерционного поля.

Методика

Регистрация ТДГ

Идея предлагаемого фотоэлектрического метода состоит в использовании поляроида в качестве анализатора линейно поляризованного света. Его принципиальная схема пред­ставлена на рис. 3 и включает 3 основных блока. Блок осветителя (I) предназначен для за­светки глаза равномерным потоком линейно поляризованного света. В блоке измерителя (II) происходит преобразование падающего на глаз света в электрический сигнал, пропор­циональный углу поворота поляроида-анализатора. Блок регистрации (III) включает уст­ройство усиления и записи сигнала, поступающего от блока II.

Рис. 3. Блок-схема метода фотоэлектрической регистрации торзионных движений глаз:

I — осветитель; II — измеритель; III — регистратор. M0N0, M1N1 ^и M2N2 — оси поляризации соответ­ственно поляроида-поляризатора и поляроидов-анализаторов; F0 — вектор светового потока; á и â — углы между оптическими осями поляризатора и анализатора в начальной позиции; ϕ— угол ротаторного пово­рота глаза; Ф1 и Ф2 — фотоэлементы; I1 и I2 — электрический сигнал на выходе фотоэлементов; y1 — пред­усилитель; y2 — усилитель постоянного тока

В блоке I в качестве источника света использован светодиод красного свечения, помещен­ный в закрытый корпус вместе с электромагнитом, на подвижный контакт которого прикреплен пленочный поляроид-поляризатор. Излучаемый светодиодом световой поток проходит через поляризатор и выходит через окошко в корпусе осветителя. Включение электромагнита вызы­вает вращение поляризатора на фиксированный угол 10°и служит для калибровки записей ТДГ. Вся конструкция крепится к головному шлему с помощью многозвенного сочленения, имеюще­го достаточно степеней свободы для правильной установки осветителя с учетом индивидуаль­ных особенностей обследуемых. Стандартная позиция осветителя — ниже и темпоральнее зри­тельной оси при направлении взгляда прямо вперед, расстояние до глаза 3–4 см. Такое располо­жение оставляет открытым почти все поле зрения и не мешает выполнению зрительных задач.

В блоке II измеритель объединяет в единую конструкцию 2 поляроида-анализатора с кремниевыми фотоэлектрическими датчиками (солнечные батареи) для каждого из них. Он крепится непосредственно на глазное яблоко с помощью центральной глазной присо­ски сбоку от тубуса, не загораживая и не ограничивая поля зрения измеряемого глаза (рис. 4). В соответствии с законом Малюса интенсивность линейно поляризованного све­та будет ослабляться на величину cos²ù (ù — угол между плоскостью поляризации падаю­щего света и главной осью поляроида-анализатора).

Рис. 4. Слева – схематическое изображение глазной присоски с фотоэлектрическим датчиком для ре­гистрации торзионных движений глаз:

1 – корпус присоски; 2 – стойка фотоэлектрического датчика; 3 – кремниевые элементы; 4 – поляроид­ные фильтры, ориентированные под углом 90^о, покрытые стеклом; 5 – выводы фотоэлектрического датчи­ка; 6 – контакты питания катушки. Справа – фотография устройства

Измеритель с взаимно перпендикулярными осями поляризации анализаторов применяли для расширения диапазона регистрации ТДГ, теряя при этом в линейности записи. Однако эти потери меньше, чем были бы при использовании одного поляроида­анализатора (как в методике Левашова–Дмитриевой), за счет компенсационной схемы включения. Когда же исследуемый диапазон ТДГ был заведомо меньше ±20°, использовали измеритель с анализаторами, плоскости поляризации которых расположены под углом 45°. В этом случае линейность записи была выше. В целом же проблема линеаризации выходного сигнала успешно решается с помощью ЭВМ программным путем. Масса системы измерителя составляет около 0,3 г, габаритные размеры — 7х5х2 мм.

Блок регистрации III включает дифференциальный предусилитель с диапазонами уси­ления входных сигналов от 50 мкВ, усилитель постоянного тока и регистратор данных на магнитную ленту или непосредственно в память ЭВМ. Коммутация усилителя с измерите­лем осуществляется через разъем, укрепленный на головном шлеме.

Регистрация наклонов головы и туловища

В лабораторных условиях для регистрации поворотов головы в плоскости плеч мы ис­пользовали механический гониометр, на ось которого укрепляли линейное переменное со­противление, включенное в электрическую цепь для получения на выходе калиброванно­го сигнала об угле поворота головы. Фиксация оси гониометра относительно головы обес­печивалась путем зубного слепка, а сам потенциометр крепился к укрепленному на полу штативу. В натурных условиях — на плавучем стенде — для тех же целей использовали фо­тоэлектрическую систему, аналогичную той, которая применялась для регистрации ТДГ. Датчики крепились на шлеме со стороны затылка, осветитель располагался на треноге сза­ди испытуемого. Наклоны туловища, которое оставалось неподвижным в кресле, укреп­ленном на стенде, измеряли также посредством линейного переменного сопротивления как угол между гравитационной вертикалью (сигнал от гироскопа) и вертикальной осью плавучего экспериментального стенда, базирующегося на яхте.

Процедура

Серия лабораторных экспериментов. Испытуемые сидели в кресле самолет­ного типа; голова вертикально, взгляд прямо вперед. Испытуемого просили выполнить ряд задач.

Задача 1 — фиксировать черную точ­ку на гомогенном светлом фоне; перево­дить взор с точки на точку по углам ква­драта и по диагонали; следить за круго­вым вращением черной точки. Расстоя­ние между диагональными точками 14°, между вертикальными и горизонталь­ными — 10°, радиус вращения точки — 5°. Размер черной точки 0,5°.

Задача 2 — выполнять наклоны головы попеременно к правому и левому плечу с посто­янной амплитудой порядка ±10°. Инструкция требовала постепенно увеличивать темп на­клона головы от очень медленного (0,3 Гц) до максимально быстрого (1,0–1,2 Гц). Темп на­клона задавался внешним звуковым источником. Испытуемые выполняли по две попытки, которые различались только типом зрительной обратной связи. В первом случае испытуе­мые фиксировали решетку из неподвижных относительно окружающей обстановки чер­ных вертикальных линий длиной 20° на белом круглом фоне размером 50°; во втором тот же стимул был укреплен на ось гониометрической системы, удерживаемой испытуемым с помощью зубного слепка и поворачивающейся вместе с головой. Таким образом, во время наклонов головы на глаз испытуемого либо поступала отрицательная обратная связь по ориентации, либо такая обратная связь отсутствовала (стабилизация).

Серия натурных экспериментов. Эксперименты проводились во внутренней (закрытой) части плавучего стенда, т. е. визуальные ориентиры окружающей обстановки совпадали с ориентацией самого стенда. Создавались условия, когда стенд раскачивался из стороны в сторону либо без постоянной составляющей бокового крена (симметрично относительно гравитационной вертикали), либо в условиях постоянного крена. Испытуемые были зафик­сированы ремнем в кресле с хорошей боковой поддержкой и должны были, глядя вперед на дисплей, либо совершать активные покачивания головой из стороны в сторону, либо удер­живать голову в статичном положении путем напряжения шейных мышц (пассивные на­клоны головы вместе с туловищем), либо расслабить шейные мышцы, позволяя голове по­качиваться под воздействием инерционных сил (непроизвольные наклоны головы).

Испытуемые

В лабораторных экспериментах приняли участие 4 испытуемых, в экспериментах на плавучем стенде — 5 испытуемых (все здоровые мужчины в возрасте от 29 до 40 лет). Регистрация и анализ полученных данных

Электрические аналоговые сигналы от ТДГ, ротационных движений головы и боковые крены стенда регистрировались на многоканальный магнитограф для последующего ана­лиза. Обработку полученных записей вели в офф-лайновом режиме средствами аналого­вой и цифровой вычислительной техники. Основной интерес представляли для нас амплитудные, частотные и временные характеристики координированной моторной активности человека в условиях гравитоинерционных воздействий.

Результаты

Голова и туловище неподвижны

На рис. 4, а видно, что спонтанные флюктуации ТДГ в условиях фиксации точки име­ют характер нистагма с частотой 0,5–1 Гц и амплитудой 1,5–2°. Скорость медленной фа­зы нистагма (дрейф) находится в диапазоне 1–5°/с, а скорость быстрой фазы (скачки) оценена примерно в 20–40°/с при амплитуде 2°. По сравнению с обычным физиологиче­ским фиксационным нистагмом (горизонтальная и вертикальная составляющие), его торзионная компонента имеет значительно более быстрый дрейф и более медленные скачки, а также превышает его по амплитуде. Кроме того, торзионный нистагм имеет то­ническую компоненту, т. е. глаз медленно вращается с частотой 0,1–0,2 Гц и амплитудой до 4–5°.

Диагональные скачки глаза между дву­мя третичными позициями в орбите имели характерную форму (рис. 6, б, две верхние кривые): она напоминала «пичок» с при­мерно одинаковыми фронтами. Интерпре­тация ее такова: вместе с плоскостной сак­кадой происходит торзионный доворот глаза до его ориентации в первичной пози­ции и последующий обратный разворот, возвращающий глаз к исходной ориента­ции. Такая динамика ТДГ соответствует предсказаниям закона Листинга (Ferman, Collewijn, Van den Berg, 1987a; 1987b). При перемещении взора по горизонтали на 10° между двумя вершинами квадрата в верх­нем полуполе зрения зарегистрированы саккадоподобные изменения в торзии гла­за амплитудой 1,5°. При таких же верти­кальных перемещениях взора (назальное полуполе зрения для регистрируемого по­ля) амплитуда торзионных саккад была выше и составляла около 4° (соответственно третья и четвертая кривые на рис. 6, б). Это больше, чем предсказывает закон Листинга, и требует дальнейшего исследования.

При слежении за плавно движущейся точкой глаза совершали плавные торзионные ко­лебания с удвоенной частотой вращения цели (рис. 6, в). Амплитуда таких ТДГ составляла 6–8°, а скорость их не превышала 10°/с. Плавные ТДГ сочетались с микросаккадами (амплитуда до 0,5°), возникавшими с частотой приблизительно 0,5 Гц. Следует указать на довольно значительную внутри- и межиндивидуальную вариативность амплитуд плавных следящих ТДГ. Однако сам факт существования плавных ТДГ подтверждает закон Дондерса (Howard, 1982).

Записи ТДГ, вызванных активными наклонами головы из стороны в сторону, показыва­ют, что контрвращения глаз никогда не компенсируют полностью наклона головы, т. е. их коэффициент усиления (отношение между углом вращения глаз и углом наклона головы) всегда < 1 (рис. 7). Другими словами, при наклоне головы и неподвижном туловище про­исходит рассогласование между гравитационной вертикалью и ориентацией вертикально­го меридиана сетчатки. Были выявлены следующие закономерности ТДГ при активных наклонах головы.

Противовращательный торзионный нистагм. В ответ на наклоны головы глаза совершали быстрые плавные контрвраще­ния, нередко прерываемые кратковремен­ными (на 200–300 мс) замедлениями, вплоть до изменения знака скорости на противоположный. Такой нистагмоидный характер ТДГ был особенно выражен при низких (0,3–0,7 Гц) частотах наклонов го­ловы, тогда как при частоте 1,0 Гц и более ТДГ приобретали гораздо большую плав­ность. Сказанное относится как к условиям с отрицательной обратной зрительной связью (естественная визуальная среда), так и к условиям с нулевой зрительной обратной связью по ориентации (визуаль­ная система отсчета поворачивается вме­сте с головой).

Коэффициент усиления ТДГ. Показа­но (рис. 8, вверху), что при наличии зри­тельной обратной связи коэффициент уси­ления ТДГ возрастает от 0,19 до 0,38 с уве­личением частоты наклонов головы от 0,3 до 1,1 Гц. В отсутствии зрительной обрат­ной связи по ориентации коэффициент усиления ТДГ практически не увеличивал­ся с частотой наклонов головы, оставаясь на уровне 0,15—0,2. Следует отметить, что разброс показателей коэффициента усиле­ния для разных испытуемых был довольно велик, достигая 0,2. Внутрииндивидуаль­ная же вариативность коэффициента уси­ления не превышала 0,1 при фиксирован­ной частоте и амплитуде наклонов головы.

Фазовая задержка ТДГ (рис. 8, внизу) показала следующую зависимость: при

Пассивные наклоны туловища, активные наклоны головы

Рис. 9 демонстрирует общую динамику координированной двигательной активно­сти туловища, головы и ТДГ при боковой качке с периодичностью 0,3–0,5 Гц и ак­тивных наклонах головы. Статичная со­ставляющая крена не превышала 5°. Вид­но, что активные наклоны головы, несмот­ря на их произвольный характер, по большей части синхронизированы с пассивными наклонами туловища и следуют либо в фазе с ними, либо в противофазе. ТДГ чет­ко синхронизированы с поворотами голо­вы и всегда направлены в противоположную сторону. Хотя покачивания туловища вносят определенную нестабильность в плавность ТДГ, коэффициент их усиления не меняется ка­ким-то систематическим образом и составляет в среднем 0,64±19. Амплитуда ТДГ тесно связана с амплитудой наклонов головы, достигая значений ±15°.

Пассивные наклоны туловища, голова фиксирована

Рис. 10 показывает, что испытуемые вполне были способны справиться с поставленной задачей — фиксировать голову 20° путем напряжения шейных мышц. Ампли­туда боковых флюктуаций головы не пре­вышала 2° при сохранении неизменной об­щей ориентации головы относительно оси туловища. Пассивные наклоны туловища для данного примера составляют 4–7°, их частота — 0,2–0,3 Гц, при том что статиче­ская компонента наклона достигала 10°. Противовращательные ТДГ отсутствовали — на записи виден только фиксационный тор­зионный нистагм амплитудой до 1°. Таким образом, гравитоинерционное воздействие, свя­занное с пассивным наклоном головы вместе с туловищем, не вызывало торзионного вес­тибуло-окулярного рефлекса.

Пассивные наклоны туловища, непроизвольные наклоны головы

В том случае когда на туловище оказывается квазипериодическое гравитоинерционное воздействие, голова в отсутствии специальной задачи фиксации совершает непроизволь­ные компенсационные движения. Рассмотрим две ситуации: качание туловища относи­тельно гравитационной вертикали и качание туловища в условиях статической компонен­ты крена.

Другую ситуацию иллюстрирует рис. 12. Здесь мы находим подтверждение вышеприведенному наблюдению, однако важно то, что статические отклонения ту­ловища вправо и влево на величину до 20° не находят отражение в торзии глаза; ТДГ компенсируют наклоны головы относи­тельно центральной оси туловища, а не от­носительно оси гравитации. Не наблюда­лось какой-либо асимметрии ТДГ в зави­симости от направления наклона туловища, что указывает на отсутствие вклада статиче­ской составляющей торзии. В среднем коэффициент усиления ТДГ составлял для данных условий 0.74±14.

Обсуждение результатов и выводы

Прежде всего, следует подчеркнуть, что в целом полученные результаты совпадают с литературными данными и частично расширяют их, доказывая тем самым высокую валид­ность разработанного нами фотоэлектрического метода регистрации ТДГ. Это касается, прежде всего, параметров ТДГ при поворотах в третичные орбитальные позиции, которые находились в хорошем соответствии с законами Листинга (Collewijn, Van den Berg, 1987a; b). Высокая чувствительность примененного метода позволила зарегистрировать фикса­ционный торзионный нистагм при неподвижной голове, что ставит данный метод по точ­ности в один ряд с электромагнитной методикой (Ferman et. al., 1987).

Кроме того, были подтверждены и частично уточнены литературные данные о кинема­тических характеристиках противовращательных ТДГ при активных наклонах головы (ср. Tweed et al., 1994; Vieville, Masse, 1987).