Особенности ЭЭГ-реакций у типично развивающихся детей и детей с расстройством аутистического спектра при наблюдении за движениями и их имитации

У нормотипичных детей 4-7 лет и их сверстников с расстройствами аутистического спектра (РАС) регистрировали электроэнцефалограмму (ЭЭГ) в ситуациях наблюдения за мнимым и реальным действиями экспериментатора, а также при повторении действия детьми. Актуальность исследования обусловлена предположением о нарушении у детей с РАС функционирования т.н. зеркальной системы мозга (ЗСМ). У обеих групп детей в указанных ситуациях выявлена десинхронизация мощности ЭЭГ в индивидуально определенных диапазонах мю-ритма в центральных, фронтальных и теменных отведениях, что указывает на активацию ЗСМ. При этом у детей с РАС во всех экспериментальных ситуациях наблюдалась бо́льшая по сравнению с нормотипичными детьми десинхронизация мю-ритма в областях нижних лобных извилин левого и правого полушарий (отведения F7 и F8). Однако в центральном локусе правого полушария (отведение С4) в условиях наблюдения реального действия у детей с РАС отмечается значимо меньшая десинхронизация мю-ритма по сравнению с группой нормы, что, вероятно, связано с меньшей активацией ЗСМ при восприятии целенаправленных действий другого человека. Полученные результаты важны для понимания нарушений социального поведения у детей с РАС и разработки новых методов их коррекции.

Введение

Формирование и становление ребенка невозможно без взаимодействия с людьми и включения в культурную среду, однако существуют нарушения развития, в том числе расстройства аутистического спектра (РАС), при которых данные процессы нарушается [4]. РАС проявляются уже в раннем детстве [12] и число детей с таким диагнозом постоянно растет [2]. Для РАС характерны затруднения с регуляцией возбуждения и переключением внимания [13], снижение внимания к диалогу других людей [23] и к подражанию их действиям [26], что приводит к выраженному и всестороннему дефициту социального взаимодействия [1; 3; 8]. Около двух десятилетий назад была сформулирована «гипотеза разбитого зеркала», согласно которой в основе по крайней мере части этих поведенческих особенностей лежат нарушения функционирования т.н. зеркальных нейронов или зеркальной системы мозга (ЗСМ) [31; 37]. Принято считать [14], что ядро ЗСМ человека состоит из областей неокортекса, расположенных билатерально в нижней теменной доле и вентральной премоторной коре, а в расширенную часть входят сенсомоторная сеть (включающая, помимо указанных областей, верхнюю часть верхней височной извилины, префронтальную, моторную и соматосенсорную кору), а также эмоциональная сеть (включает переднюю поясную кору, миндалевидное тело и островок). Результаты большого числа исследований приводят к выводу, что ЗСМ имеет важное значение для понимания действий и их имитации, формировании гипотетического конструкта «теории сознания» (“Theory of Mind”), способного объяснять и прогнозировать поведение другого [6; 24], становления социального и просоциального поведения в процессе онтогенеза [10], т.е. тех сторон психической жизни, которые нарушены при РАС.

Для изучения активности ЗСМ у взрослых нормотипичных испытуемых и людей с РАС в последнее время эффективно применяют различные виды функциональной магнитно-резонансной томографии (ФМРТ) и магнитоэнцефалографию [17; 22]. Однако, при изучении нейрофизиологических механизмов поведения детей дошкольного возраста до сих пор широко используют регистрацию электроэнцефалограммы (ЭЭГ), в частности потому, что данный метод почти не сковывает ребенка, не ограничивает его подвижность. В качестве показателя активации ЗСМ при этом рассматривают десинхронизацию или подавление амплитуды мю-ритма ЭЭГ в альфа-диапазоне частот, поскольку такой феномен выявлен у испытуемых в центральных отведениях при выполнении действия, наблюдении за ним или его мысленном представлении [5; 21].

Однако до настоящего времени результаты исследований в этой области остаются противоречивыми. Так, в ранних работах отмечена пониженная реактивность ЭЭГ в диапазоне мю-ритма у детей и взрослых с РАС при наблюдении за движениями рук, что расценили как нарушение у них функций ЗСМ [31]. Однако позже другие исследователи в подобных ситуациях не выявили различий в динамике мю-ритма у взрослых и детей с РАС по сравнению с испытуемыми контрольной группы [19; 33]. Кроме того, в ряде работ, проведенных с применением магнитоэнцефалографии и ФМРТ, у детей и подростков с РАС при выполнении задач, включающих восприятие и имитацию движений, отмечена повышенная, по сравнению с нормотипичными испытуемыми, активация зон неокортекса, являющихся частью ЗСМ [15; 35].

Недавний мета-анализ значительного числа исследований с применением ФМРТ в целом подтвердил аномальный характер активации ЗСМ у людей с РАС при наблюдении за действиями окружающих [17]. При этом отмечено, что проявления дисфункции ЗСМ определяются социально-эмоциональным контекстом ситуации. Так наблюдение за действиями, лишенными эмоциональной окраски, сопровождается гиперактивацией областей ЗСМ в левом полушарии (нижняя теменная доля и дополнительная двигательная область), в то время как правая средняя затылочная извилина и левая постцентральная извилина были гипоактивированными по сравнению с активностью неокортекса у типично развивающихся людей. Что касается наблюдения за эмоциональными стимулами, то испытуемые с РАС отличались гиперактивацией правой нижней лобной извилины. Выявленную гиперактивацию участков неокортекса расценивают как свидетельство того, что людям с РАС требуются дополнительные умственные усилия для наблюдения за стимулами и в обычных, и в эмоциональных ситуациях.

Учитывая эти данные, а также многочисленные факты зависимости реакций ЗСМ у нормотипичных людей от характера экспериментальной ситуации, степени вовлеченности в нее и даже от отношения к ее участникам [24], на смену модели «разбитого зеркала», отводящей основную роль в патогенезе аутизма нарушениям функций ядра ЗСМ, приходят другие модели. Согласно им, ядро ЗСМ играет важную роль в низкоуровневой обработке наблюдаемых действий (например, различение конкретных действий), но не в интерпретации действия. Зеркальные нейроны являются частью сложной системы управления. Изменения в поведении у людей с РАС может быть результатом нарушения контроля ядра ЗСМ сверху вниз, со стороны префронтальных и иных областей коры [22; 25; 38], входящих в так называемую расширенную ЗСМ. Как следует из этих моделей, активность ЗСМ отражает степень активации и особенности функционирования обширных нейронных сетей неокортекса, вовлеченных в восприятие действий других людей и их имитацию. В последние десятилетия достижения в области социальных наук показали, что имитация является одним из центральных механизмом возникновения уникальных социально-когнитивных способностей человека, и раскрытие онтогенеза имитации имеет важное значение для понимания человеческой культурной эволюции [18].

В связи с этим, особый интерес представляет особенности динамики мю-ритма ЭЭГ детей с РАС в различных социальных или игровых ситуациях, включающих наблюдение за действиями окружающих и их имитацию. При этом нужно учитывать, что именно в ситуации личного социального взаимодействия активация ЗСМ у взрослых и особенно у детей происходит более выражено [7]. Недавними исследованиями установлено, что при наблюдении за мнимым и реальным действием взрослого экспериментатора, а также при выполнении ребенком самостоятельного действия в игровой ситуации мю-ритм ЭЭГ у нормотипичных детей в возрасте от полутора до трех с половиной лет значимо снижается, причем это снижение было более выражено у детей с высоким развитием рецептивной речи [9]. Однако насколько нам известно анализ реактивности мю-ритма ЭЭГ, отражающего степень активации ЗСМ, а также анализ динамики других ритмов ЭЭГ в описанных трех ситуациях у детей дошкольного возраста с РАС ранее не проводился.

В связи с этим целью исследования является анализ динамики ритмов ЭЭГ у нормотипичных детей и детей с РАС при наблюдении за мнимым действием, реальным действием и повторении действия.

Организация и методы исследования

Исследование было проведено на базе Центра коллективного пользования научным оборудованием «Экспериментальная физиология и биофизика» Крымского федерального университета имени В. И. Вернадского. Основную группу детей с диагнозом РАС в возрасте 4–7 лет составили 20 детей (из них 14 детей мужского и 6 – женского пола). Средний возраст детей с РАС – 71,7 ± 13,3 месяцев. Группу сравнения составили 33 типично развивающихся сверстника (из них 18 мальчиков и 15 девочек). Средний возраст детей данной группы составил 71,3 ± 13,9 месяцев.Родители детей дали письменное информированное согласие на участие ребенка в экспериментах. Настоящее исследование соответствовало этическим принципам Хельсинкской декларации 1964 г. и было одобрено этическим комитетом Крымского федерального университета им. В.И. Вернадского.Критерии включения детей в группу сравнения: достаточный уровень когнитивного развития (IQ от 90 до 120 баллов по тесту Векслера в вариантах WISC и WPPSI); отсутствие хронических заболеваний нервной системы. Критерии включения для детей основной группы: наличие установленного детским психиатром диагноза РАС, подтвержденного методиками ADOS-2 (балл от 3 до 10) и CARS (баллы от 30 до 60). Критерии включения для детей обеих групп: предпочтение правой руки; наличие нормального уровня зрения и слуха.Во время проведения дети 4-7 лет сидели на стуле перед столом, на котором располагался стимульный материал. Исходная (фоновая) ЭЭГ была зарегистрирована при просмотре видеозаписи вращающегося мяча в состоянии устойчивого зрительного внимания (УЗВ) ребенка. При этом ребенку давали инструкцию «посиди спокойно, глядя на мячик».

Затем проводили регистрацию ЭЭГ в трех экспериментальных ситуациях по ранее предложенной методике [9; 30]:

1. «Наблюдение мнимого действия» – ребенок наблюдает, как экспериментатор проводит рукой по установленной на столе горке (3 повторения). Считается, что ребенок не видит в этом действии реальной цели [30].
2. «Наблюдение реального действия» – ребенок наблюдает, как экспериментатор сталкивает с горки игрушечную машинку (3 повторения).
3. «Выполнение действия» – экспериментатор ставит горку с машинкой перед ребенком, и ребенок сам ее сталкивает (3 повторения).

Перед ситуациями 1 и 2 давалась инструкция: «смотри внимательно», а перед ситуацией 3: «сделай, как делал я». Понимание инструкций подтверждалось тем, что все дети выполняли соответствующее задание.

ЭЭГ была зарегистрирована с помощью электроэнцефалографа «Нейрон-Спектр-3» («Нейрософт»; Россия) монополярно в лобных, центральных, височных, теменных и затылочных отведениях в соответствии с международной системой «10-20». Полоса пропускания сигнала составила 0,5–30,0 Гц при частоте дискретизации 250 Гц. В рамках настоящего исследования проводили анализ ЭЭГ в следующих отведениях: F3, Fz, F4, F7, F8, C3, Cz, C4, P3, Pz, P4. Указанные регионы выбраны как области интереса на основании данных литературы о целесообразности анализа мю-ритма у детей не только в центральных, но и во фронтальных и теменных областях [29; 36]. В качестве референтного использовался объединенный ушной электрод. Во время записи ЭЭГ велась синхронная видео- и аудиорегистрация. Фрагменты ЭЭГ с большим количеством артефактов, а также пробы, в которых видеозапись показала отсутствие внимания ребенка к ситуации, были исключены из анализа.

Для анализа исходной ЭЭГ использовался отрезок записи длительностью 20-30 с. Также анализировались отрезки ЭЭГ длительностью 20-30 с в трех описанных выше экспериментальных условиях. Начало фрагмента было положено за 1 с до момента первого прикосновения руки экспериментатора к горке или к машинке, а также прикосновения ребенка к машинке. Завершение отрезка – через 1 с после последнего прикосновения руки экспериментатора к горке или к машинке, а также прикосновения ребенка к машинке. Указанные фрагменты ЭЭГ подвергались быстрому преобразованию Фурье с эпохой анализа 2 с и взаимным перекрытием эпох 50%. Обработку данных ЭЭГ проводили с помощью программы WinEEG («Мицар»; Россия).

Индивидуальный для каждого отдельного испытуемого диапазон мю-ритма определяли следующим образом. В условиях УЗВ на спектре ЭЭГ в отведении С3 выявляли пик мощности в диапазоне 6-14 Гц, который исчезал во время совершения ребенком движения рукой. На усредненный по последовательным эпохам спектр ЭЭГ, зарегистрированной в ситуациях УЗВ, накладывали усредненный по трем повторениям спектр ЭЭГ, зарегистрированной в условиях «Выполнения действия». За границы анализируемого диапазона принимали точки пересечения спектров. Данную компоненту альфа-ритма, демонстрирующую супрессию мощности в ситуации двигательной активности, рассматривают как сенсомоторный или мю-ритм [34]. Для индивидуально-определенной частотной полосы мю-ритма в программе WinEEG («Мицар»; Россия) была рассчитана амплитуда, которая затем была прологарифмирована для нормализации распределения (lg мкВ).

Для оценки реакций десинхронизации у детей исследованных групп рассчитывали индексы реактивности (ИР) мю-ритма в соответствии с формулой [k = ln(B/A)], где k – коэффициент реактивности мю-ритма, B – мощность мю-ритма в экспериментальной ситуации, A – мощность мю-ритма в фоновой ситуации, подобно тому, как это делали при анализе ЭЭГ-реакций, сопровождающих просоциальное поведение [11]. Для экспериментальных условий «Наблюдение мнимого действия», «Наблюдение реального действия», «Выполнение действия» индексы реактивности обозначали как ИР-1, ИР-2, ИР-3, соответственно.

Значения ИР > 0 свидетельствуют об увеличении мощности мю-ритма в экспериментальной ситуации по сравнению с фоновым уровнем (синхронизация), а ИР < 0 – о снижении мощности мю-ритма (десинхронизация).

Статистическая обработка данных

Статистическая обработка данных была произведена в программе STATISTICA 12.0 (StatSoft Inc.; США). Результаты измерений были представлены как средние значения ± стандартная ошибка среднего. Изменения амплитуды мю-ритма были проанализированы во всех экспериментальных ситуациях относительно друг друга и по отношению к УЗВ с помощью дисперсионного анализа ANOVA с повторными измерениями (repeated measures) с факторами СИТУАЦИЯ (2 уровня), ЛОКУС (уровни: 11 отведений) и СИТУАЦИЯ × ЛОКУС для каждой группы отдельно. С целью оценки эффектов изменений мощности мю-ритма в каждом из 11 локусов ЭЭГ был использован метод априорных контрастов (оценка F-распределения). Для оценки особенностей ИР у детей с РАС определяли влияние межсубъектного фактора ГРУППА (два уровня: дети с РАС и группа сравнения) и внутрисубъектного фактора ЛОКУС (11 отведений ЭЭГ) по схеме 2 × 11. Для расчета статистической значимости различий ИР в привязке к каждому из 11 отведений ЭЭГ использовали метод линейных контрастов. Статистически значимыми считали различия при р < 0,05 и p< 0,01.

Результаты исследования

Были определены показатели индивидуально определенного мю-ритма у детей исследуемых групп. Среднее значение пиковой частоты индивидуально определенного мю-ритма для нормотипичных детей составило 9,3±0,2, а для детей с РАС – 10,0 ±0,3 Гц. Распределение показателей не отличалось от нормального (критерий Шапиро-Уилки). Применение Т-критерий Стьюдента значимых различий пиковой частоты мю-ритма у детей двух групп не выявило. Среднее значение пиковой частоты индивидуально определенного мю-ритма для всей совокупности испытуемых составило 9,5±0,2, нижней границы частотного диапазона мю-ритма – 8,1±0,2, верхней границы – 11,1±0,2 Гц.Дисперсионный анализ repeated measures ANOVA позволил выявить влияние факторов СИТУАЦИЯ, ЛОКУС и их взаимодействия на показатели амплитуды мю-ритма ЭЭГ. В табл. 1 представлены результаты анализа изменений амплитуды ЭЭГ в частотном диапазоне мю-ритма в трёх упомянутых выше ситуациях: «Наблюдение мнимого действия», «Наблюдение реального действия», «Выполнение действия» относительно ситуации УЗВ с учетом локуса отведения для группы нормотипичных детей. На амплитуду ЭЭГ в диапазоне мю-ритма значимо влияют факторы СИТУАЦИЯ и ЛОКУС, а также их взаимодействие. Как показано на рис. 1 у детей контрольной группы амплитуда ЭЭГ в диапазоне мю-ритма статистически значимо снижается в трех исследуемых экспериментальных ситуациях во всех отведениях, за исключением локусов F7 и F8 (метод априорных контрастов).

Таблица 1. Результаты дисперсионного анализа изменений мощности ЭЭГ в диапазоне мю-ритма в ситуациях «Наблюдение мнимого действия», «Наблюдение реального действия» и «Выполнение действия» относительно исходной записи в условиях устойчивого зрительного внимания (УЗВ) у типично развивающихся детей

В табл. 2 представлены результаты анализа repeated measures ANOVA изменений амплитуды ЭЭГ в частотном диапазоне мю-ритма в трёх описанных выше ситуациях для группы детей с РАС. Для всех экспериментальных ситуаций выявлено значимое влияние фактора СИТУАЦИЯ и ЛОКУС. Метод априорных контрастов показал, что у детей с РАС амплитуда ЭЭГ в диапазоне мю-ритма во всех экспериментальных ситуациях значимо снижается в большинстве локусов (рис. 2). Влияния взаимодействия факторов СИТУАЦИЯ × ЛОКУС во всех сравниваемых ситуациях не имели значимого эффекта.

Таблица 2. Результаты дисперсионного анализа изменений мощности ЭЭГ в диапазоне мю-ритма в ситуациях «Наблюдение мнимого действия», «Наблюдение реального действия» и «Выполнение действия» относительно исходной записи в условиях устойчивого зрительного внимания (УЗВ) для детей с РАС

Рис. 1. Амплитуда ЭЭГ (А, lg мкВ) в диапазоне мю-ритма в ситуациях устойчивого зрительного внимания (1), наблюдения мнимого действия (2), наблюдения реального действия (3) и выполнения самостоятельного действия (4) у типично развивающихся детей. Представлены средние значения ± стандартная ошибка среднего. Звездочками отмечены случаи достоверных различий между исходной ситуацией (1) и ситуацией наблюдения и выполнения движений (2,3,4), выявленные методом априорных контрастов (* – р < 0.05, ** – р < 0.01)

Рис. 2. Амплитуда ЭЭГ (А, lg мкВ) в диапазоне мю-ритма в ситуациях устойчивого зрительного внимания (1), наблюдения мнимого действия (2), наблюдения реального действия (3) и выполнения самостоятельного действия (4) у детей с РАС. Остальные обозначения как на рис. 1

Для сравнения изменений мю-ритма ЭЭГ у исследуемых группа детей в ситуациях «Наблюдение мнимого действия», «Наблюдение реального действия» и «Выполнение действия» был проведен дисперсионный анализ ИР с учетом факторов ГРУППА (нормотипичные дети и дети с РАС), ЛОКУС и их взаимодействия (табл. 3). Выявлено значимое влияние взаимодействия факторов ГРУППА × ЛОКУС на ИР-2 и ИР-3, а также значимое влияние фактора ЛОКУС на ИР-3.

На рис. 3 представлены диаграммы ИР ЭЭГ в диапазоне мю-ритма в ситуациях «Наблюдение мнимого действия», «Наблюдение реального действия», «Выполнение действия» относительно УЗВ у детей исследуемых групп. Дальнейший анализ методом линейных контрастов выявил значимые различия в показателях ИР-2 в отведении С4. Как видно из рисунка 3 в данном локусе у детей с РАС обнаружена меньшая степень десинхронизации мю-ритма по сравнению с группой сравнения в ситуации «Наблюдение реального действия».

Таблица 3. Результаты дисперсионного анализа индексов реактивности ЭЭГ в диапазоне мю-ритма в зависимости от факторов ГРУППА (нормотипичные дети и дети с РАС) и ЛОКУС (11 отведений ЭЭГ)

Примечание: ИР-1, ИР-2, ИР-3 – индексы реактивности для ситуаций «Наблюдение мнимого действия», «Наблюдение реального действия», «Выполнение действия», соответственно.

Рис. 3. Индексы реактивности ЭЭГ в диапазоне мю-ритма в группах нормотипичных детей (белые столбцы) и детей с РАС (красные столбцы) в условиях наблюдения мнимого действия (1), наблюдения реального действия (2) и собственного выполнения действия (3) относительно ситуации устойчивого зрительного внимания. Остальные обозначения как на рис. 1

Обсуждение результатов исследования

У типично развивающихся детей дошкольного возраста и у их сверстников с РАС в ситуациях наблюдения за мнимым и реальным действием, а также при выполнении ребенком самостоятельного действия было выявлено значимое падение амплитуды мю-ритма ЭЭГ относительно базового уровня, определенного в ситуации УЗВ. Выявленная десинхронизация мю-ритма при выполнении действия и наблюдения за действием у нормотипичных детей соответствует результатам работ других авторов [16; 20; 29; 32]. Обнаруженное снижение амплитуды мю-ритма в указанных ситуациях у детей с РАС также согласуется с наблюдениями ряда исследователей [19; 33]. Поскольку десинхронизацию мю-ритма рассматривают как отражение активации ЗСМ [5; 21], можно заключить, что в наших экспериментальных ситуациях, которые включали игровой компонент и, предположительно, сопровождались эмоциональным вовлечением испытуемых, ЗСМ не только нормотипичных детей, но и детей с РАС оказалась способна к активации. Однако паттерн ЭЭГ-реакций двух групп детей существенно отличался.

Прежде всего надо отметить у детей с РАС большее снижение амплитуды ЭЭГ в частотном диапазоне мю-ритма в отведении F7 и, особенно, F8 во всех анализируемых ситуациях по сравнению с детьми группы сравнения (см. рис. 1 и 2). Такая десинхронизация данного ритма указывает на повышенную активацию нейронных сетей. Отведении F7 и, F8 расположены над нижними лобными извилинами левого и правого полушарий [27]. Как уже отмечалось, применение ФМРТ ранее выявило у испытуемых с РАС гиперактивацию правой нижней лобной извилины при наблюдении за эмоциональными стимулами. Вслед за другими авторами [17], выявленную гиперактивацию участков лобной коры можно расценить как свидетельство того, что детям с РАС требуется вовлечение дополнительных нервных ресурсов для восприятия стимулов в эмоциональных ситуациях.

В то же время, в условиях наблюдения за реальным действием у нормотипичных детей по сравнению с группой РАС отмечается значимо большая десинхронизация ЭЭГ в диапазоне мю-ритма в центральных отведениях. Различия достигают статистически значимого уровня в отведении С4 правого полушария (см. рис 3). Данное отведение расположено над постцентральной извилиной [27]. В этой области неокортекса, как предполагают [14], находится часть нейронных сетей ЗСМ, отвечающих за представление собственных и чужих действий. Большая реактивность мю-ритма у детей группы сравнения при наблюдении за реальным действием отражает, вероятно, большую активацию ЗСМ, которая позволяет им в реальных жизненных условиях лучше распознавать намерения окружающих. Меньшая десинхронизация мю-ритма в центральных отведениях неокортекса у группы РАС в указанной экспериментальной ситуации может свидетельствовать о менее выраженной реакции ЗСМ на целенаправленные действия других людей.

Нельзя также исключить и другого объяснения меньшего подавления мю-ритма у детей с РАС при наблюдении за реальным действием. Недавно была выдвинута гипотеза о том, что мю-ритм отражает работу воротного механизма передачи информации в развивающейся нервной системе ребенка [28]. Эта гипотеза предполагает, что если снижение мощности мю-ритма указывает на облегчение двигательных процессов (например, при выполнении действия), то увеличение мощности мю-ритма свидетельствует, что двигательные процессы заторможены (например, для предотвращения имитации наблюдаемого действия). Таким образом, динамика амплитуды мю-ритма отражает баланс активации и торможения процессов, лежащих в основе запуска или остановки физических действий. Можно предположить, что детям с РАС, которые наблюдали за действиями взрослого в первых двух экспериментальных ситуациях, было сложнее удерживаться, чем нормотипичным детям, от того, чтобы только наблюдать, а не столкнуть машинку самостоятельно.

Выявленные особенности реактивности ЭЭГ у детей с РАС важны для понимания нарушений социального поведения у детей с данными расстройствами развития, а также могут быть использованы в коррекционной работе, в том числе, при проведении сеансов биологической обратной связи по ЭЭГ.

Выводы

1. У нормотипичных детей дошкольного возраста и детей с РАС выявлена десинхронизация мощности ЭЭГ в диапазоне мю-ритма в центральных, фронтальных и теменных отведениях в условиях наблюдения мнимого действия, реального действия и при выполнении ребенком самостоятельного действия. Это указывает на активацию ЗСМ при наблюдении за действиями окружающих как у группы нормы, так и у детей с РАС. При этом паттерн ЭЭГ-реакций двух групп детей существенно отличался.
2. У детей с РАС в трех экспериментальных ситуациях наблюдалась бо́льшая, по сравнению с нормотипичными детьми десинхронизация мю-ритма в областях нижних лобных извилин левого и правого полушарий. Выявленная гиперактивация участков лобной коры указывает на необходимость вовлечения дополнительных нервных ресурсов при восприятии стимулов в эмоциональных ситуациях.
3. В условиях наблюдения реального действия у детей с РАС в правом центральном отведении отмечается значимо меньшая десинхронизация мю-ритма по сравнению с группой типично развивающихся детей. 

1. Божкова Е.Д., Баландина О.В., Коновалов А.А. Расстройства аутистического спектра: современное состояние проблемы (обзор) // Современные технологии в медицине. 2020. Т. 12. № 2. С. 111—120. DOI:10.17691/stm12.2.14
2. Бронников В.А., Григорьева М.И., Вайтулевичюс Н.Г., Серебрякова В.Ю. Ранняя помощь в системе комплексного сопровождения детей с РАС и их семей в Пермском крае // Аутизм и нарушения развития 2022. Т. 20. № 1. С. 20—28. DOI:10.17759/autdd.2022200103
3. Духанина О.С. Применение метода видеомоделирования при формировании социальных навыков у ребенка с РАС // Аутизм и нарушения развития. 2023. Т. 21. № 3. С. 54—61.
4. Кубасова Т.С.Программы сопровождения детей с РАС и нарушениями развития, реализуемые в Государственном Дарвиновском музее // Аутизм и нарушения развития. 2022. Т. 20. № 2. С. 13—19. DOI:10.17759/autdd.2022200202
5. Ларионова Е.В. Гарах Ж.В., Зайцева Ю.С. Мю-ритм в современных исследованиях: теоретические и методологические аспекты // Журн. высш. нервн. деят. 2022. Т. 72. № 1. С. 11—35.
6. Лебедева Н.Н., Зуфман А.И., Мальцев В.Ю. Система зеркальных нейронов мозга: ключ к обучению, формированию личности и пониманию чужого сознания // Успехи физиологических наук. 2017. Т. 48. № 4. С. 16—28.
7. Лебедева Н.Н., Буркитбаев С.Е., Каримова Е.Д. Активация зеркальной системы мозга зависит от способа предъявления стимулов: непосредственно экспериментатором или как видеоролик // Журн. высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова. Т. 70. № 4. С. 460—472.
8. Морозов С.А.,Морозова С.С., Тарасова Н.В., Чигрина С.Г. Исследование отношений внутри семьи, имеющей ребенка с аутизмом, и ее отношений с социальным окружением // Аутизм и нарушения развития. 2023. Т. 21. № 1. С. 86—93. DOI:10.17759/autdd.2023210110
9. Михайлова А.А., Орехова Л.С., Дягилева Ю.О., Мухтаримова Т.И., Павленко В.Б. Реактивность мю-ритма ЭЭГ при наблюдении и выполнении действий у детей раннего возраста, имеющих разный уровень развития рецептивной речи // Журн. высш. нерв. деят. им. И.П. Павлова. 2020. Т. 70. № 3. С. 423—433.
10. Павленко В.Б., Орехова Л.С., Португальская А.А., Михайлова А.А. Становление просоциального поведения в раннем детстве и его нейрофизиологические механизмы // Журн. высш. нерв. деят. им. И.П. Павлова. 2023. Т. 73. № 2. С. 193—213.
11. Павленко В.Б., Кайда А.И., Клинков В.Н., Михайлова А.А., Орехова Л.С., Португальская А.А. Особенности реактивности μ-ритма ЭЭГ у детей с расстройствами аутистического спектра в ситуациях помогающего поведения // Вестник РГМУ. 2023. Т. 2. С. 26—32.
12. Пахтусова Н.А., Акмаев В.А., Некрасова О.С. Комплексный подход в сопровождении ребенка с расстройством аутистического спектра на примере клинического случая // Аутизм и нарушения развития 2023. Т. 21. № 2. С. 42—49. DOI:10.17759/autdd.2023210206
13. Строганова Т.А., Орехова Е.В., Галюта И.А. Нейронные механизмы нарушений ориентировки внимания у детей с расстройством аутистического спектра // Экспериментальная психология. 2015. Т. 8. № 3. С. 7—23. DOI:10.17759/exppsy.2015080302
14. Bonini L., Rotunno C., Arcuri E., Gallese V. Mirror neurons 30 years later: implications and applications // Trends Cogn Sci. 2022. Vol. 26. № P. 767—781.
15. Buard I., Kronberg E., Steinmetz S., Hepburn S., Rojas D.C. Neuromagnetic Beta-Band Oscillations during Motor Imitation in Youth with Autism // Autism Research and Treatment. 2018. Vol. 2018. Article 9035793. DOI:10.1155/2018/9035793
16. Cannon E.N., Simpson E.A., Fox N.A., Vanderwert R.E., Woodward A.L., Ferrari P.F. Relations between infants' emerging reach-grasp competence and event-related desynchronization in EEG // Dev. Sci. 2016. Vol. 19. № 1. P. 50—62.
17. Chan M.M.Y., Han Y.M.Y. Differential mirror neuron system (MNS) activation during action observation with and without social-emotional components in autism: a meta-analysis of neuroimaging studies // Mol Autism. 2020. 11. № 1. Article 72. DOI:10.1186/s13229-020-00374-x
18. Essler S., Becher T., Pletti C., Gniewosz B. Paulus M. Longitudinal evidence that infants develop their imitation abilities by being imitated // Current biology. 2023. Vol. 33. № 21. P. 4674—4678.
19. Fan Y.T., Decety J., Yang C.Y., Liu J.L., Cheng Y. Unbroken mirror neurons in autism spectrum disorders // J Child Psychol Psychiatry. 2010. 51. № 9. P. 981—988. DOI:10.1111/j.1469-7610.2010.02269.x
20. Filippi C., Cannon E.N., Fox N., Thorpe S., Ferrari P.F., Woodward A. Motor system activation predicts goal imitation in 7-month-old infants // Psychol Sci. 2016. Vol. 27. № 5. P. 675—684.
21. Fox N.A., Bakermans-Kranenburg M.J., Yoo K.H., Bowman L.C., Cannon E.N., Vanderwert R.E., Ferrari P.F., IJzendoorn M.H. Assessing human mirror activity with EEG mu rhythm: A meta-analysis // Psychol Bull. 2016. 142. № 3. P. 291—313.
22. Heyes C., Catmur C. What Happened to Mirror Neurons? // Perspect Psychol Sci. 2022. 17. № 1. P. 153—168. DOI:10.1177/1745691621990638
23. Hofsten C., Uhlig H., Adell M., Kochukhova O. How children with autism look at events // Research in Autism Spectrum Disorders. 2022. Vol. 3. № 2009. P. 556—569.
24. Kemmerer D. What modulates the Mirror Neuron System during action observation?: Multiple factors involving the action, the actor, the observer, the relationship between actor and observer, and the context // Progr Neurobiol. 2021. Vol. 205. Article 102128. DOI:10.1016/j.pneurobio.2021.102128
25. Khalil R., Richard T., Thomas B., Ahmed A.M., Ahmed A.K. Social decision making in autism: On the impact of mirror neurons, motor control, and imitative behaviors CNS // Neurosci Ther. 2018. 24. P. 669—676. DOI:10.1111/cns.13001
26. Kilroy E., Ring P., Hossain A., Nalbach A., Butera C., Harrison L., Jayashankar A., Vigen C., Aziz-Zadeh L., Cermak S.A. Motor performance, praxis, and social skills in autism spectrum disorder and developmental coordination disorder // Autism Res. 2022. Vol. 15. № 9. P. 1649—1664. DOI:10.1002/aur.2774
27. Koessler L., Maillard L., Benhadid A., Vignal J.P., Felblinger J., Vespignani H., Braun M. Automated cortical projection of EEG sensors: anatomical correlation via the international 10-10 system // Neuroimage. 2009. Vol. 46. № 1. P. 64—72. DOI:10.1016/j.neuroimage.2009.02.006
28. Köster M., Meyer M. Down and up! Does the mu rhythm index a gating mechanism in the developing motor system? // Dev Cogn Neurosci. 2023. Vol. 60. Article 101239. DOI:10.1016/j.dcn.2023.101239
29. Marshall P.J., Meltzoff A.N. Neural mirroring systems: Exploring the EEG mu rhythm in human infancy // Dev Cogn Neurosci. 2011. Vol. 1. P. 110—123.
30. Nyström P., Ljunghammar T., Rosander K., Hofsten C. Using mu rhythm desynchronization to measure mirror neuron activity in infants // Developmental Science. 2011. 14. P. 327—335.
31. Oberman L.M., Hubbard E.M., McCleery J.P., Altschuler E.L., Ramachandran V.S., Pineda J.A. EEG evidence for mirror neuron dysfunction in autism spectrum disorders // Cognitive Brain Research. 2005. 24. № 2. P. 190—198.
32. Saby J.N., Meltzoff A.N., Marshall P.J. Infants’ somatotopic neural responses to seeing human actions: I’ve got you under my skin // PLoS One. 2013. 8. № 10. Article e77905. DOI:10.1371/journal.pone.0077905
33. Sotoodeh M.S., Taheri-Torbati H., Sohrabi M., Ghoshuni M. Perception of biological motions is preserved in people with autism spectrum disorder: electrophysiological and behavioural evidences // J Intellect Disabil Res. 2019. 63. № 1. P. 72—84. DOI:10.1111/jir.12565
34. Thorpe S.G., Cannon E.N., Fox N.A. Spectral and source structural development of mu and alpha rhythms from infancy through adulthood // Clin. Neurophysiol. 2016. 127. № 1. P. 254—269.
35. Wadsworth H.M., Maximo J.O., Donnelly R.J., Kana R.K. Action simulation and mirroring in children with autism spectrum disorders // Behav Brain Res. 2018. Vol. 2. № 341. P. 1—8. DOI:10.1016/j.bbr.2017.12.012
36. Warreyn P., Ruysschaert L., Wiersema R., Handl A., Pattyn G., Roeyers H. Infants’ mu suppression during the observation of real and mimicked goal-directed actions // Developmental Science. 2013. Vol. 16. № 2. P. 173—185.
37. Williams J.H.G., Whiten A., Suddendorf T., Perrett D.I. Imitation, mirror neurons and autism // Neurosci. Biobehav. Rev. 2001. Vol. 25. P. 287—295.
38. Yates L., Hobson H. Continuing to look in the mirror: A review of neuroscientific evidence for the broken mirror hypothesis, EP-M model and STORM model of autism spectrum conditions // Autism. Vol. 24. № 8. P. 1945—1959. DOI:10.1177/1362361320936945