Закономерности реорганизации опыта, приобретенного при одно- и многоэтапном обучении ^{* 854}

Данная работа была посвящена исследованию механизмов приобретения навыков одно- и многоэтапным способами. Мы проанализировали наличие связи между характеристиками реорганизации предыдущего опыта (оцененного по нейрогенетическим изменениям) при обучении навыку на новой стороне экспериментальной клетки и числом этапов предварительного обучения. В ходе экспериментального исследования проводилось обучение животных двух групп одному и тому же поведению разными способами – в один или несколько этапов, затем доучивание животных обеих групп этому навыку на другой стороне экспериментальной клетки. Оценка числа нейронов, подвергающихся изменению экспреcсии генов, проводилась по наличию транскрипционного фактора белка c-Fos. Несмотря на то, что животные обеих групп демонстрировали сходное поведение во время обучения на новой стороне экспериментальной клетки, число нейронов, вовлеченных в перестройки экспрессии генов, у них достоверно различалось. Таким образом, было продемонстрировано, что процессы аккомодационной реконсолидации (реорганизация уже существующего индивидуального опыта) при дополнительном обучении зависят от предварительной истории обучения.

Ключевые слова: память, этапы обучения, изменения экспрессии генов, мозг, нейрон

Рубрика: Психофизиология

Тип: научная статья

* Исследования поддержаны грантом РФФИ №09-06-12037 офи-м, грантом РГНФ №10-06-00939а и грантом НШ-3752.2010.6.

Введение

Практика поэтапного формирования навыков широко распространена и часто используется в экспериментальной психологии. Как правило, поэтапное обучение характеризуется постепенными переходами от простого к сложному. В этих случаях изначально на первых этапах усвоенные правила оказываются уже неэффективными или недействующими для последующих этапов. Альтернативой такому многоэтапному формированию какого-либо навыка является обучение одноэтапное, когда вся проблемная ситуация представлена целиком с самого начала и изменения правил от этапа к этапу не происходит. Являются ли идентичными мозговые механизмы приобретения навыков этими двумя способами?

Мозговым субстратом приобретения какого-либо навыка является совокупность нейронов, изменяющих свои свойства, в том числе электрические. В соответствии с системноселекционной теорией обучения (Швырков, 1995), формирование нового поведения при научении включает в себя формирование новой функциональной системы – системогенез; на нейронном уровне этому процессу соответствует формирование специализаций нейронов относительно этой системы. Специализация нейронов проявляется в возникновении у ранее молчащих нейронов активаций, неизменно появляющихся при осуществлении сформированного поведенческого акта. В настоящее время известно большое число примеров поведенческих специализаций нейронов. Это нейроны «восприятия определенных персонажей» (Quiroga et al., 2007; Gelbard-Sagiv et al., 2008) у людей, актов «социального контакта» с определенными особями в стаде у обезьян (Perrett et al., 1996), актов инструментального поведения у животных (Александров и др., 1997), актов ухода за новорожденными ягнятами у овец (Kendrick et al., 1992), актов реализации концепта «гнезда» (Lin et al., 2007) и другие.

Однако можно предположить, что научение включает в себя не только формирование новых специализаций у нейронов, но и реорганизацию уже существующих нейронных групп. Нейронные механизмы обучения, таким образом, могут предполагать наличие двух видов процессов: формирование новых специализаций нейронов и аккомодационную реконсолидацию нейронов, уже имеющих системную специализацию (Alexandrov et al., 2001). Поскольку процессы аккомодационной реконсолидации затрагивают нейроны, специализированные относительно приобретенного ранее опыта, при доучивании или переучивании именно в процессах аккомодационной реконсолидации должны проявляться различия в мозговых субстратах, сформированных поэтапно или одноэтапно.

1. Александров Ю. И., Греченко Т. Н., Гаврилов В. В. и др. Закономерности формирования и реализации индивидуального опыта // Журн. высш. нерв. деят. 1997. Т. 47. № 2. С. 243–260.
2. Анохин К. В. Молекулярные сценарии консолидации долговременной памяти // Журн. высш. нерв. деят. 1997. Т. 47. № 2. С. 261–279.
3. Сварник О. Е. Механизмы реорганизации индивидуального опыта при научении // Материалы итоговой научной конференции Института психологии РАН. М.: Изд. «Институт психологии РАН», 2010. С. 250–259.
4. Сварник О. Е., Александров Ю. И., Анохин К. В. Генерация новых гипотез при обучении и индукция экспрессии гена c-fos в нейронах головного мозга // XX съезд Физиологического общества им. И. П. Павлова. Тезисы докладов. М.: Издательский дом «Русский врач», 2007. С. 85.
5. Швырков В. Б. Введение в объективную психологию. Нейрональные основы психики / Под ред. Ю. И. Александрова. М.: Изд. ИП РАН, 1995.
6. Alexandrov Yu. I. How we fragment the world: the view from inside versus the view from outside // Social Science Information. Spec. issue: Cognitive technologies. 2008. V. 4. № 3. P. 419–457.
7. Alexandrov Yu. I., Grinchenko Yu. V., Shevchenko D. G., Averkin R. G., Matz V. N., Laukka S., Korpusova A. V. A subset of cingulate cortical neurons is specifically activated during alcohol-acquisition behaviour // Acta Physiologica Scandinavica. 2001. V. 171. P. 87–97.
8. Anokhin K. V., Rose S. P. R. Learning-induced increase of immediate early gene messenger RNA in the chick forebrain // European Journal of Neuroscience. 1991. V. 3. P. 162–167.
9. Gelbard-Sagiv H., Mukamel R., Harel M., Malach R., Fried I. Internally generated reactivation of single neurons in human hippocampus during free recall // Science. 2008. V. 322. P. 96–101.
10. Grimm R., Tischmeyer W. Complex patterns of immediate early gene induction in rat brain following brightness discrimination training and pseudotraining // Behavioral Brain Research. 1997. V. 7. P. 109–116.
11. Kendrick K. M., Levy F., Keverne E. B. Changes in the sensory processing of olfactory signals induced by birth in sheep // Science. 1992. V. 256. P. 833–836.
12. Kleim J. A., Lussnig E., Schwarz E. R., Comery T. A., Greenough W. T. Synaptogenesis and FOS expression in the motor cortex of the adult rat after motor skill learning // Journal of Neuroscience. 1996. V. 16. P. 4529–4535.
13. Lin L., Chen G., Kuang H., Wang D., Tsien J. Z. Neural encoding of the concept of nest in the mouse brain // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2007. V. 104. P. 6066–6071.
14. Mileusnic R., Anokhin K. V., Rose S. P. R. Antisense oligodeoxynucleotides to c-fos are amnestic for passive avoidance in the chick // NeuroReport. 1996. V. 7. P. 1269–1272.
15. Perrett D. I., Oram M. W., Lorincz E., Emery N. E., Baker C. Monitoring social signals arising from the face: studies of brain cells and behaviour // 8th world congress of IOP. Tampere, 1996. P. 201.
16. Quiroga R. Q., Kreiman G., Koch C., Fried I. Sparse but not «Grandmother-cell» coding in the medial temporal lobe // Trends in Cognitive Sciences. 2007. V. 12. P. 87–91.
17. Svarnik O. E., Alexandrov Yu. I., Gavrilov V. V., Grinchenko Yu. V., Anokhin K. V. Fos expression and task- related neuronal activity in rat cerebral cortex after instrumental learning // Neuroscience. 2005. V. 136. P. 33–42.
18. Svarnik O. E., Fadeeva T. A., Anokhin K. V. & Alexandrov Y. I. Learning strategies and c-Fos expression in the rat retrosplenial cortex during operant skill acquisition // FENS Abstr. 2008. V. 4. P. 058.17.
19. Tolliver B. K., Sganga M. W., Sharp F. R. Suppression of c-fos induction in the nucleus accumbens prevents acquision but not expression of morphine-conditioned place preference // European Journal of Neuroscience. 2000. V. 12. P. 3399–3406.
20. Xu T., Yu X., Perlik A. J., Tobin W. F., Zweig J. A., Tennant K., Jones T., Zuo Y. Rapid formation and selective stabilization of synapses for enduring motor memorie // Nature. 2009. V. 462. P. 915–919.
21. Yang G., Pan F., Gan W. B. Stably maintained dendritic spines are associated with lifelong memories // Nature. 2009. V. 462. P. 920–924.