Восприятие длины и направления при волновой качке

Известно, что изменения в работе вестибулярной системы влияют на зрительное восприятие. Исследовали влияние гравитоинерционного воздействия на сенсомоторную оценку длин и направлений отрезков различной ориентации ведущей рукой до и во время волновой качки (n = 6) в сравнении с контрольной группой (n = 22). На этапе запоминания испытуемые вели ведущей рукой по видимому отрезку, расположенному под различным углом к горизонтали в центре сенсорного экрана, а на этапе воспроизведения повторяли это движение в том же месте на пустом экране. В обеих группах при запоминании ошибка в оценке длин и направлений отрезков была небольшой и не имела выраженной динамики; при воспроизведении получен моторный эффект отталкивания (“motor oblique effect”, отталкивание отрезков различных направлений от канонических осей, вертикальной и горизонтальной). Во время качки длина отрезка стала оцениваться менее точно (движения становились все более гиперметрическими). Такой паттерн ошибок свидетельствует в пользу гипотезы векторного кодирования, при котором направление и длина планируемого движения кодируются независимо друг от друга. Причем гравитоинерционное воздействие избирательно влияет на точность кодирования длины, а не на кодирование направления движения ведущей руки.

Введение

Зрительная система человека — доминирующая среди систем анализаторов у лиц с нормальным зрением; вес зрительной информации при интеграции информации от различных анализаторов максимален [Avraham, 2019]. Предполагается, что функции зрительной системы (получение сведений об объектах окружающего мира и контроль собственных действий) обеспечиваются двумя отдельными, анатомически и функционально различными, потоками зрительного восприятия: вентральным (для восприятия) и дорсальным (для действия) [Goodale, 1992]. По-видимому, оба потока используют информацию о силе тяжести, предоставляемую вестибулярной системой, для суждений о характеристиках (длине и ориентации) направленных отрезков (вертикальный, горизонтальный или наклонный), организующих фрагменты сцены [Clément, 2009] или же являющихся целями движений [Bernard-Espina, 2022].

Нарушения работы вестибулярной системы или же изменения в работе вестибулярной системы, обусловленные изменением внешней среды, влияют на оценку длины как в вентральном, так и в дорсальном потоке. Об их влиянии на вентральный поток свидетельствует то, что сила вертикально-горизонтальной иллюзии, иллюзий Поггендорфа, Золльнера и Геринга уменьшается у пациентов, страдающих отолитическим головокружением [Clément, 2009]. Сила вертикально-горизонтальной иллюзии, иллюзий Мюллер-Лайера, Понзо и Геринга уменьшается в отсутствии гравитации в условиях параболического полета [Villard, 2005]. Согласно некоторым данным, сила вертикально-горизонтальной иллюзии уменьшается в ходе долговременного космического полета [Clément]; отметим, что в работе [Lipshits] не показано влияние долговременного космического полета на эту иллюзию. О влиянии на дорсальный поток свидетельствует то, что в ходе как кратковременного [Lathan, 2000], так и долговременного космического полета [Clément] меняются соотношения длин нарисованных космонавтами горизонтальных и вертикальных отрезков. Предположительно, изменение характера функционирования мультисенсорных вестибулярных ядер [Корнилова, 2008] в ходе «сухой» иммерсии, наземной модели гравитационной разгрузки, ведет к снижению точности амплитуды циклических движений руки [Ляховецкий, 2022] и движений руки по направленным отрезкам [Lyakhovetskii, 2023]. «Сухая» иммерсия также влияет на силу иллюзии Мюллер-Лайера и, в меньшей степени, на силу иллюзии Понзо при выполнении различных сенсомоторных задач — прослеживания центральных отрезков [Соснина, 2018; Соснина, 2021] и их схватывания [Ляховецкий, 2020].

В ходе «сухой» иммерсии снижается точность оценки направления циклических вертикальных движений руки [Ляховецкий, 2022]. Между тем в ходе космического полета по сравнению с наземными условиями, как при зрительной, так и при моторной задаче, сохраняется oblique-эффект преимущества кардинальных ориентаций: направления отрезков, ориентированных вертикально или горизонтально, оцениваются быстрее или точнее, чем для наклонных отрезков [Appelle; McIntyre]. Этот эффект сохраняется и в ходе «сухой» иммерсии [Lyakhovetskii, 2023].

Еще одной, менее распространенной, естественной моделью гравитоинерционного воздействия является волновая качка. Чувство гравитации — важнейшая составляющая оценки размеров объектов, наклона и расстояния; для функционирования чувства гравитации необходима слаженная работа зрительной, проприоцептивной и вестибулярной сенсорных систем. Если в одной из них затруднена обработка сигнала, то другие системы могут это компенсировать, но лишь отчасти. Условия качки — это комплексное воздействие на чувство гравитации, как и космический полет. Низкочастотные колебания воспринимаются вестибулярным аппаратом как внезапные изменения вектора гравитации, не совпадающее с сигналами от других анализаторов [Bertolini, 2016]. Известно, что эффективность выполнения зрительных когнитивных задач при естественной качке [Yu, 2010] и при ее имитации [Duncan] уменьшается. Мы предположили, что влияние качки на моторную оценку стимулов будет подобно влиянию «сухой» иммерсии. Цель данной работы — исследование влияния естественной качки на моторную оценку отрезков, направленных под различным углом к горизонтали, вызывающих oblique-эффект. Измерения в экспериментальной группе проводили на берегу в фоне и собственно при качке в водах Ладожского озера. Измерения в контрольной группе проводили на протяжении двух последовательных дней. Поскольку эти измерения имели некоторую динамику оценки длин отрезков, фоновое измерение экспериментальной группы сравнивали с первым измерением контрольной группы, а измерение при качке сравнивали со вторым измерением контрольной группы.

Методика

Контрольная группа включала 22 испытуемых, 5 мужчин и 17 женщин в возрасте 32 ± 8 лет. В данной работе рассматриваются измерения, проведенные с испытуемыми контрольной группы два дня подряд (День 0 и День 1). Экспериментальная группа включала 6 мужчин в возрасте 46 ± 25 лет. Опыт проводился на берегу (Фон) и на борту яхты (Качка) класса Смарагд (Гданьск, Польша, 1976) в водах Ладожского озера при высоте волны 2,5—5 м, силе ветра 3—10 м/с (3—6 баллов по шкале Бофорта). Все испытуемые не имели опыта плавания на подобном парусном судне. Между тем они не страдали от морской болезни (0—1 балл по шкале тяжести укачивания MISC [Bos, 2015]). Все исследования проведены в соответствии с принципами биомедицинской этики, сформулированными в Хельсинкской декларации 1964 г. и ее последующих обновлениях, и одобрены Этическим комитетом Института психологии РАН (Москва) (Протокол № 2115-13 от 1 июня 2023 г.).

Стимульный материал состоял из отрезков черного цвета, ориентированных под углом –22,5°, 0°, 22,5°, 45°, 67,5°, 90°, 112,5° и 135° к горизонтали. Эти отрезки предъявлялись на белом фоне в случайном порядке в центре поле зрения испытуемого, который сидел на расстоянии 60—80 см перед сенсорным монитором. Было выполнено по 4 пробы для каждой ориентации. Набор ориентаций был подобен используемым в работе [Lipshits, 1999]. Центры отрезков находились в центре поле зрения испытуемого. Отрезки начинались с различных точек для того, чтобы испытуемый не привык к стабильной начальной точки движения руки.

В экспериментах с испытуемыми контрольной группы был использован ноутбук (Acer Spin SP111-34N, Xizhi, Тайвань) с сенсорным экраном с видимой областью 260 x 143 мм (гамма — 2,2, цветовая температура — 6500K, яркость при касании — 250 кд/м²). Размер представленного отрезка составил 5,4 см. Для исследования испытуемых экспериментальной группы был использован ноутбук (HP Pavilion 15-eh1021ur, Hewlett-Packard, Китай) с сенсорным экраном с видимой областью 345 x 194 мм (гамма — 2.2, цветовая температура — 6500K, яркость при касании — 250 кд/м²). Размер представленного отрезка составил 7,2 см. Для обеих групп разрешение экрана составляло 1920 x 1080.

Рис. 1. Схема эксперимента

Задачей испытуемых было воспроизведение длины и направления отрезков. Сначала, на этапе запоминания, испытуемый перемещал указательный палец ведущей руки слева направо (сверху вниз в случае вертикального отрезка) вдоль видимого отрезка. Когда испытуемый отрывал руку от экрана, экспериментатор нажимал кнопку на клавиатуре, отрезок исчезал, а испытуемый немедленно воспроизводил заученные параметры данного отрезка в том же месте на пустом экране (рис. 1). На обоих этапах испытуемый видел как экран монитора, так и собственную руку, выполняющую движение. Эксперимент проводился без обратной связи — испытуемый не был информирован о точности выполнения задания.

На сенсорном экране определялись координаты начальной и конечной точек движения руки. По этим координатам рассчитывалась длина отрезка, проведенного испытуемым, как евклидово расстояние между начальной и конечной точками движения руки, а также определялось направление отрезка. Ошибку оценки длины отрезка определяли как разницу между длиной отрезка, определенной испытуемым, и заданной длиной отрезка; ошибка оценки направления отрезка — как разницу между направлением отрезка, определенным испытуемым, и заданным направлением отрезка.

На уровне 0,05 с помощью критерия Уилкоксона оценивали достоверность отличий между условиями «Фон» и «Качка» для испытуемых экспериментальной группы, а также достоверность отличий оценок длины от нуля; с помощью критерия Манна—Уитни оценивали достоверность отличий между парами условий «Фон—День 0», «Качка—День 1» для испытуемых экспериментальной и контрольной групп. Данные представлены как Среднее ± Стандартное отклонение. Анализ проведен с помощью программного обеспечения для статистической обработки данных Prism 9.0 (GraphPad Software, LaJolla, CA, USA).

Результаты

Детальное описание результатов контрольной группы приведено в работе Lyakhovetskii V. и др. [Lyakhovetskii, 2023]. Здесь мы ограничимся описанием тех ее особенностей, которые важны для понимания результатов, полученных на экспериментальной группе.

Рис. 2. Оценка длины отрезков испытуемыми экспериментальной группы в фоне и во время волновой качки при запоминании и воспроизведении: «*» — достоверные отличия по отношению к фону; «#» — достоверные отличия по отношению к измерению Д1 контрольной группы; «*, #» — p < 0,05; «##» — p < 0,01; «###» — p < 0,001. Среднее ± Стандартное отклонение

На рис. 2 представлена ошибка оценки длины испытуемыми экспериментальной группы при запоминании и воспроизведении. При запоминании обе группы переоценивали длину отрезков, в среднем эта переоценка составляла 0,46 ± 0,28 см (W(6) = 0,03; p < 0,05) для экспериментальной группы. Для контрольной группы эта переоценка не зависела от дня измерения. Для экспериментальной группы переоценка длины в фоне для всех ориентаций отрезка не отличалась от значений контрольной группы. При качке переоценка длины отрезка увеличивалась, как по сравнению с фоном (для отрезков, ориентированных под углом –22,5°: 0,30 ± 0,36 см против 0,91 ± 0,35 см; под углом 112,5°: 0,10 ± 0,28 см против 0,64 ± 0,28 см; под углом 135°: 0,18 ± 0,41 см против 0,71 ± 0,64 см; все W(6) = 21, p < 0,05), так и по сравнению со вторым измерением (Д1) в контрольной группе (для отрезков, ориентированных под углом –22,5°: 0,34 ± 0,30 см против 0,91 ± 0,35 см, U(6, 22) = 11, p < 0,001; вертикального отрезка: 0,30 ± 0,38 см против 0,67 ± 0,35 см, U(6, 22) = 26, p < 0,05; под углом 112,5°: 0,26 ± 0,23 см против 0,64 ± 0,28 см, U(6, 22) = 17, p < 0,01).

При воспроизведении контрольная группа также, как и при запоминании, переоценивала длину отрезков. Для экспериментальной группы наблюдалась тенденция того же направления: 0,66 ± 0,60 см (W(6) = 19, p = 0,06). Для контрольной группы переоценка длины росла только для вертикального отрезка: 0,09 ± 0,41 см против 0,32 ± 0,45 см, W(22) = 181, p < 0,01. Для экспериментальной группы переоценка длины в фоне для всех ориентаций отрезка не отличалась от значений контрольной группы. При качке переоценка длины отрезка увеличивалась по сравнению с фоном в несколько большей степени, чем при запоминании: для отрезков семи из восьми исследуемых ориентаций (для отрезков, ориентированных под углом –22,5°: 0,51 ± 0,79 см против 1,44 ± 0,83 см; горизонтального отрезка: 0,44 ± 0,61 см против 1,25 ± 0,80 см; под углом 22,5°: 0,35 ± 0,59 см против 1,08 ± 0,74 см; под углом 67,5°: 0,19 ± 0,44 см против 0,98 ± 0,68 см; вертикального отрезка: 0,11 ± 0,61 см против 0,66 ± 0,70 см; под углом 112,5°: 0,23 ± 0,59 см против 0,61 ± 0,62 см; под углом 135°: 0,42 ± 0,68 см против 1,09 ± 0,81 см; все W(6) = 21, p < 0,05). Аналогично задаче запоминания наблюдалось увеличение переоценки по сравнению со вторым измерением (Д1) в контрольной группе (для отрезков, ориентированных под углом –22,5°: 0,47 ± 0,47 см против 1,44 ± 0,83 см, U(6, 22) = 21, p < 0,01; горизонтального отрезка: 0,44 ± 0,52 см против 1,24 ± 0,80 см, U(6, 22) = 22, p < 0,05; под углом 67,5°: 0,35 ± 0,56 см против 0,98 ± 0,68 см, U(6, 22) = 30, p < 0,05).

Рис. 3. Ошибка оценки направления испытуемыми экспериментальной группы в фоне и во время волновой качки при запоминании и воспроизведении: «#» — достоверные отличия по отношению к измерению Д1 контрольной группы; «#» — p < 0,05. Среднее ± Стандартное отклонение

На рис. 3 представлена ошибка оценки направления отрезков испытуемыми экспериментальной группы при запоминании и воспроизведении. При запоминании ошибка оценки направления отрезка для экспериментальной группы была невелика и не обладала выраженной динамикой. Для экспериментальной группы и в фоне, и при качке ошибка оценки направления в фоне для всех ориентаций отрезка не отличалась от значений контрольной группы. При воспроизведении в экспериментальной группе, как и ранее в контрольной группе, наблюдалось кардинальное смещение (cardinal bias, [Smyrnis]). Испытуемые экспериментальной группы недооценивали угол отрезков, направленных под углом –22,5° и 67,5° (–4,20 ± 1,22°, W(6) = 21, p < 0,05). Отрезки этих направлений «отталкивались» от кардинальных осей и «притягивались» к направлениям –45° и 45° соответственно. Аналогично, испытуемые экспериментальной группы переоценивали угол отрезков, направленных под углом 22,5° и 112,5° (4,14 ± 1,65°, W(6) = 21, p < 0,05). Отрезки этих направлений «отталкивались» от кардинальных осей и «притягивались» к направлениям 45° и -45° соответственно, Для экспериментальной группы оценка направлений в фоне для всех ориентаций отрезка не отличалась от значений контрольной группы. При качке испытуемые экспериментальной группы оценивали вертикальные отрезки точнее, чем испытуемые контрольной группы в Д1 (1,73± 1,13° против –0,24± 2,32°, U(6, 22) = 24, p < 0,05).

Обсуждение и выводы

Ограничением нашего исследования является небольшое количество испытуемых в экспериментальной группе. Тем не менее, непараметрические критерии свидетельствуют о статистической значимости полученных результатов. Все испытуемые экспериментальной группы были мужчинами, между тем как контрольную группу составляли и мужчины, и женщины. Известно, однако, что сила вертикально-горизонтальной иллюзии [Baroun, 2005; Brosvic, 2002] и оценки направления отрезков [Brabyn, 1979; Shaqiri, 2018] не зависят от пола испытуемых. Полагаем, это свидетельствует о том, что эффекты восприятия длины и направления отрезков не зависят от пола испытуемых и сравнение испытуемых контрольной и экспериментальной правомерно.

В экспериментальной группе наблюдается паттерн ответов, качественно подобный полученному нами прежде в условиях «сухой» иммерсии. Как и в контрольной группе, отрезки, направленные под углом, «отталкиваются» от кардинальных осей при воспроизведении, причем качка не влияет на точность оценки направления отрезков. Как и в контрольной группе, испытуемые и при запоминании, и при воспроизведении переоценивают длину воспроизводимых отрезков, причем эта степень переоценки увеличивается при качке.

Таким образом, при качке, как и в «сухой» иммерсии, сохраняется моторный oblique-эффект [Baud-Bovy, 2004; Pantes, 2009; Smyrnis], подобный по своим характеристикам хорошо известному зрительному oblique-эффекту: направление отрезков, расположенных горизонтально или вертикально, оценивается точнее, чем отрезков, расположенных иным образом, причем для таких отрезков наблюдаются искажения в оценке по направлению от горизонтали или вертикали [Wei X.-X, 2017].

Этап запоминания при подготовке исследования рассматривался нами в первую очередь как «пробный», для оценки степени мотивированности испытуемых, их готовности к выполнению задания. Между тем паттерн ошибок на этапе запоминания подобен паттерну ошибок на этапе воспроизведения, хотя, конечно же, эти ошибки и меньше по абсолютному значению. Ошибки моторной оценки в условиях полной зрительной обратной связи наблюдались нами и прежде при прослеживании центральных отрезков изображений, содержащих иллюзии Понзо и Мюллер-Лайера, в «сухой» иммерсии [Соснина, 2018; Соснина, 2021]. В некоторых работах в условиях полного видения эффекта влияния стимульного материала на моторную оценку получить не удалось [Nakanishi, 2019]. Однако показано, что в подобных условиях иллюзии Понзо и Джадда влияют на выполнение моторной бисекции отрезка, хотя в меньшей степени, чем при вербальной оценке [Ellis, 1999]. Аналогично, обрамление центральных отрезков иллюзии Мюллер-Лайера влияет на точность моторного прослеживания этих отрезков и при открытых глазах испытуемого, хотя в меньшей степени, чем в условиях частичной зрительной обратной связи [Gentilucci]. Известно также, что в условиях полного видения размер окружностей, обрамляющих центральную из них, в иллюзии Эббингауза влияет на скорость прослеживающих движений руки [van Donkelaar, 1999].

В моторных задачах, в которых при воспроизведении меняется положение начальной точки движения, в зависимости от инструкции возможна как переоценка, так и недооценка амплитуды движения [Imanaka]. Между тем, если начальная точка движения остается неизменной, то при небольших углах эксцентриситета (в центре поля зрения), по-видимому, более вероятна переоценка амплитуды движения [Baud-Bovy, 2004; Pantes, 2009; Prablanc, 1979]. Переоценка амплитуды присутствует и при выполнении иных сенсомоторных задач — при выполнении циклических движений руки заданной амплитуды [Ляховецкий, 2022] или же при выполнении движений к видимым целям после адаптации к задержке зрительной обратной связи [Avraham, 2019]. Отметим, что в настоящей работе, как и в работе [Pantes, 2009] использовались движения одной амплитуды. В исследованиях, использующих движения различной амплитуды, возможен эффект центрирования, т.е. короткие движения могут переоцениваться, а длинные — недооцениваться [Crawford, 2000].

Два обширных класса гипотез предполагают позиционное (кодируются координаты точки) или векторное (кодируется направление и амплитуда движения) внутреннее представление цели движения [Kim, 2021]. Анализ распределения ошибок — один из способов изучить используемое внутреннее представление [Hudson, 2012]. Если испытуемый использует заданную схему кодирования, кодируемые параметры могут стать более точными во время обучения [van der Graaff, 2017]. Продолжительная, тем более многодневная, тренировка при выполнении моторных задач — редкая экспериментальная парадигма, в которой иными авторами исследований моторного oblique-эффекта не проводилось. Между тем исследования в других условиях показывают, что оценка длины более подвержена ошибкам и более волатильна по сравнению с оценкой направления, что, по-видимому, указывает на векторное кодирование целей движения. Известно, что при указывающих движениях руки в случае отсутствия зрительной обратной связи недооценка амплитуды движений сменяется переоценкой, при этом оценка направления движения остается неизменной [Vindras, 1998]. Адаптация к изменению соотношения между расстоянием, которое проходит курсор на экране, и амплитудой движения руки происходит быстрее и полнее, чем адаптация к изменению угла между направлениями движения руки и движения курсора [Krakauer]. Интересно отметить, что зрительный oblique-эффект уменьшается, но не исчезает после многодневной тренировки; тренировка восприятия отдельных направлений не переносится как на другие направления, так и на другие локусы зрительного поля [Tschopp-Junker, 2010].

В работе [Pantes, 2009] было показано, что величина моторного oblique-эффекта одинакова у детских групп, начиная с 6—7 лет, и у взрослых, в то время как степень переоценки воспроизводимых отрезков зависит от возраста. Таким образом, аналогично [Pantes, 2009], мы можем предположить, что результаты настоящей работы свидетельствуют в пользу векторного кодирования цели движения, причем амплитуда и направление движения кодируются раздельно [Ляховецкий, 2009; Gordon, 1994]. Гравитоинерционное воздействие волновой качки на вестибулярный аппарат действует подобно гравитационной разгрузке, нарушая зрительно-моторную координацию [Bernard-Espina, 2022]. Такие нарушения могут быть выражены уже на уровне нейронных сетей базальных ганглий. С одной стороны, вестибулярная система значительно взаимодействует с сетями управления движениями базальных ганглий [Smith, 2022], с другой — от тяжести болезни Паркинсона зависит степень переоценки амплитуды, но не направления, движения [Desmurget, 2003].

1. Корнилова Л.Н., Наумов И.А., Мазуренко А.Ю., Козловская И.Б. Зрительно-мануальное слежение и вестибулярная функция в условиях 7-суточной «сухой» иммерсии // Авиакосм. и экол. мед. 2008. Том 42. № 5. С. 8—13.
2. Ляховецкий В.А., Боброва Е.В. Воспроизведение запомненной последовательности движений правой и левой руки: позиционноеи векторное кодирование // Ж. высш. нервн. деят. 2009. Том 59. № 1. С. 45—54.
3. Ляховецкий В.А., Соснина И.С., Зеленский К.А., Карпинская В.Ю., Томиловская Е.С. Влияние 21-суточной «сухой» иммерсии на сенсомоторную оценку иллюзий Понзо и Мюллер—Лайера при схватывании // Авиакосм. и экол. мед. 2020. Том 54. № 4. С. 58—63.
4. Ляховецкий В.А., Зеленская И.С., Карпинская В.Ю., Бекренева М.П., Зеленский К.А., Томиловская Е.С. Влияние «сухой» иммерсии на характеристики циклических точностных движений руки // Физиология человека. 2022. Том 48. № 6. С. 57—64.
5. Соснина И.С., Ляховецкий В.А., Зеленский К.А., Карпинская В.Ю., Томиловская Е.С. Влияние 5-суточной «сухой» иммерсии на силу иллюзий Понзо и Мюллер-Лайера // Ж. высш. нервн. деят. 2018. Том 68. № 3. С. 313—326.
6. Соснина И.С., Ляховецкий В.А., Зеленский К.А., Шошина И.И., Карпинская В.Ю., Томиловская Е.С. Влияние 21-суточной «сухой» иммерсии на иллюзии Понзо и Мюллер—Лайера // Физиология человека. 2021. Том 47. № 1. С. 63—72.
7. Appelle S. Perception and discrimination as a function of stimulus orientation: The “oblique effect” in man and animals // Psychological Bulletin. Vol. 78. № 4. P. 266—278.
8. Avraham G., Sulimani E., Mussa-Ivaldi F.A., Nisky I. Effects of visuomotor delays on the control of movement and on perceptual localization in the presence and absence of visual targets // J. Neurophysiol. 2019. Vol. 122. P. 2259—2271.
9. Baroun K.A., Al-Ansari B.M. The impact of anxiety and gender on perceiving the Mueller-Lyer illusion // Social Behavior and Personality: an international journal. 2005. Vol. № 1. P. 33—42.
10. Baud-Bovy G., Viviani P. Amplitude and direction errors in kinesthetic pointing // Exp. Brain Res. 2004. Vol. P. 197—214.
11. Bernard-Espina J., Dal Canto D., Beraneck M., McIntyre J., Tagliabue M. How tilting the head interferes with eye-hand coordination: the role of gravity in visuo-proprioceptive, cross-modal sensory transformations // Front. Integr. Neurosci. 2022. Vol. P. 788905.
12. Bertolini G., Straumann D. Moving in a moving world: a review on vestibular motion sickness // Front. 2016. Vol. 7. P. 14.
13. Bos J.E. Less sickness with more motion and/or mental distraction // J Vestib Res. 2015. Vol. № 1. P. 23—33.
14. Brabyn L.B., McGuinness D. Gender differences in response to spatial frequency and stimulus orientation // Perception & Psychophysics. 1979. Vol. № 4. P. 319—324.
15. Brosvic G.M., Dihoff R.E., Fama J. Age-related susceptibility to the Müller-Lyer and the horizontal-vertical illusions // Perceptual and motor skills. 2002. Vol. № 1. P. 229—234.
16. Clément G., Fraysse M.J., Deguine O. Mental representation of space in vestibular patients with otolithic or rotatory vertigo // Neuroreport. 2009. Vol. № 5. P. 457—461.
17. Clément G., Skinner A., Richard G., Lathan C. Geometric illusions in astronauts during long-duration spaceflight // Neuroreport. Vol. 23. № 15. P. 894—899.
18. Crawford L.E., Huttenlocher J., Engebretson P.H. Category effects on estimates of stimuli: Perception or reconstruction? // Psychol. 2000. Vol. 11. № 4. P. 280—284.
19. Desmurget M., Grafton S.T., Vindras P., Gréa H., Turner R.S. Basal ganglia network mediates the control of movement amplitude // Exp Brain Res. 2003. Vol. № 2. P. 197—209.
20. Duncan C.A., Bishop N., Komisar V., MacKinnon S.N., Byrne J.M. The effect of wave motion intensities on performance in a simulated search and rescue task and the concurrent demands of maintaining balance // Hum Factors. Vol. 64. № 3. P. 579—588.
21. Ellis R.R., Flanagan J.R., Lederman S.J. The influence of visual illusions on grasp position // Exp Brain Res. 1999. Vol. № 2. P. 109—114.
22. Gentilucci M., Chieffi S., Daprati E., Cristina Saetti M., Toni I. Visual illusion and action // Neuropsychologia. Vol. 34. P. 369—376.
23. Goodale M.A., Milner A.D. Separate visual pathways for perception and action // Trends Neurosci. 1992. Vol. № 1. P. 20—25.
24. Gordon J., Ghilardi M.F., Ghez C. Accuracy of planar reaching movements. I. Independence of direction and extent variability // Exp Brain Res. 1994. Vol. № 1. P. 97—111.
25. Hudson T.E., Landy M.S. Motor learning reveals the existence of multiple codes for movement planning // J. Neurophysiol. 2012. Vol. 108. P. 2708—2716.
26. Imanaka K., Abernethy B. Interference between location and distance information in motor short-term memory: the respective roles of direct kinesthetic signals and abstract codes // J Mot Behav. Vol. 24. № 3. P. 274—280.
27. Kim H.E., Avraham G., Ivry R.B. The psychology of reaching: action selection, movement implementation, and sensorimotor learning // Annu. Rev. Psychol. 2021. Vol. 72. P. 61—95.
28. Krakauer J.W., Pine Z.M., Ghilardi M.F., Ghez C. Learning of visuomotor transformations for vectorial planning of reaching trajectories // J. Neurosci. Vol. 20. P. 8916—8924.
29. Lathan C., Wang Z., Clément G. Changes in the vertical size of a three-dimensional object drawn in weightlessness by astronauts // Neurosci Lett. 2000. Vol. № 1—2. P. 37—40.
30. Lipshits M., McIntyre J. Gravity affects the preferred vertical and horizontal in visual perception of orientation // Neuroreport. 1999. Vol. 10. P. 1085—1089.
31. Lipshits M., McIntyre J., Zaoui M., Gurfinkel V., Berthoz A. Does gravity play an essential role in the asymmetrical visual perception of vertical and horizontal line length? // Acta Astronaut. Vol. 49. P. 123—130.
32. Lyakhovetskii V., Chetverikov A., Zelenskaya I., Tomilovskaya E., Karpinskaia V. Perception of length and orientation in dry immersion // Front. NeuralCircuits. 2023. Vol. P. 1157228.
33. McIntyre J., Lipshits M. Central processes amplify and transform anisotropies of the visual system in a test of visual-haptic coordination // J Neurosci. Vol. 28. № 5. P. 1246—1261.
34. Nakanishi M., Usuba H., Miyashita H. Effects of Delboeuf illusion on pointing performance // Proceedings of the 31st Australian Conference on Human-Computer-Interaction (Fremantle, WA, Australia, 2-5 Dec. 2019). NY, USA: ACM, 2019. P. 476—479.
35. Pantes G., Mantas A., Evdokimidis I., Smyrnis N. Memory pointing in children and adults: dissociations in the maturation of spatial and temporal movement parameters // Exp. Brain Res. 2009. Vol. P. 319—328.
36. Prablanc C., Echallier J.F., Komilis E., Jeannerod M. Optimal response of eye and hand motor systems in pointing at a visual target. I. Spatio-temporal characteristics of eye and hand movements and their relationships when varying the amount of visual information // BiolCybern. 1979. Vol. № 2. P. 113—124.
37. Shaqiri A., Roinishvili M., Grzeczkowski L., Chkonia E., Pilz K., Mohr C., Brand A., Kunchulia M., Herzog M.H. Sex-related differences in vision are heterogeneous // Scientific reports. 2018. Vol. P. 7521.
38. Smith P.F. Recent developments in the understanding of the interactions between the vestibular system, memory, the hippocampus, and the striatum // Front. Neurol. 2022. Vol. P. 986302.
39. Smyrnis N., Mantas A., Evdokimidis I. "Motor oblique effect": perceptual direction discrimination and pointing to memorized visual targets share the same preference for cardinal orientations // J. Neurophysiol. Vol. 97. P. 1068—1077.
40. Tschopp-Junker C., Gentaz E., Viviani P. Effect of selective and distributed training on visual identification of orientation // Exp Brain Res. 2010. Vol. № 3. P. 605—611.
41. Villard E., Garcia-Moreno F.T., Peter N., Clément G. Geometric visual illusions in microgravity during parabolic flight // Neuroreport. 2005. Vol. № 12. P. 1395—1398.
42. Vindras P., Viviani P. Frames of reference and control parameters in visuomanual pointing // J. Exp. Hum. Percept. Perform. 1998. Vol. 24. P. 569—591.
43. Wei X.-X., Stocker A.A. Lawful relation between perceptual bias and discriminability // PNAS. 2017. Vol. № 38. P. 10244—10249.
44. Yu Y., Yank J.R., Katsumata Y., Villard S., Kennedy R.S., Stoffregen T.A. Visual vigilance performance and standing posture at sea // Aviat Space Environ Med. 2010. Vol. № 4. P. 375—382.
45. van der Graaff M.C., Brenner E., Smeets J.B. Vector and position coding in goal-directed movements // Exp. 2017. Vol. 235. P. 681—689.
46. van Donkelaar P. Pointing movements are affected by size-contrast illusions // Exp. Brain Res. 1999. Vol. № 4. P. 517—520.