Нейрокогнитивные аспекты процессов тайминга и слухомоторной синхронизации

Введение

Способность к отсчету временных интервалов разных длительностей, к точной оценке продолжительности событий, а также к синхронизации своей активности с внешними стимулами и другими представителями своего и других видов является фундаментальным свойством организмов как живых систем, т. е. оно определяет возможности социальной коммуникации, как в сообществах, так и между его особями (рис. 1) [23].

Тайминг и способность к сенсомоторной синхронизации играют одну из ключевых ролей в парных взаимоотношениях между матерью и ребенком, особенно в начале жизни ребенка (на младенческой стадии онтогенеза): эффективность этого взаимодействия зависит от способности участников такой детско- родительской пары следовать общему коммуникативному ритму[33].

Рис. 1. Примеры ритмичности при социальном взаимодействии (Socialtiming) [23]. (A) —временная структура сольной песни одной птицы (пунктирная линия), пока другая птица слушает (серая сплошная линия) и рассматривает первую в качестве потенциального партнера; (B) — синхронные движения крабов в процессе плавания; (C) — временная структура диалога двух людей. Ind — индивидуальная активность, t — время

Ряд расстройств в двигательной и когнитивной сферах: речевые и языковые проблемы, аутизм, синдром дефицита внимания и гиперактивности (СДВГ), нейродегенеративные заболевания, мнестические расстройства, — сопровождаются нарушениями процессов тайминга и сенсомоторной интеграции и синхронизации.

В равной мере вовлечение эмоций в оценку времени может нарушать этот процесс, меняя наше субъективное восприятие времени.

Несмотря на значительное количество работ, посвященных изучению восприятия и воспроизведения временных интервалов, этот вопрос остается недостаточно изученным.

Кроме того, развитие этой важной способности организма в целом и нервной системы, в частности, далеко не в полной мере используется в реабилитации пациентов с различными двигательными и когнитивными расстройствами.

Настоящий обзор представляет собой анализ современных подходов к изучению процессов тайминга и сенсомоторной синхронизации, основных мозговых структур, задействованных в этих процессах, связи их с когнитивными (в частности с управляющими) функциями, а также к изучению влияния эмоциональной окраски стимула на восприятие его длительности.

Все мы ощущаем, что имеем чувство времени, но очевидно, что это чувство отличается от всех остальных. Несмотря на наличие субъективного восприятия времени, не существует специального сенсорного органа для него, аналогичного другим ощущениям (зрению, слуху и др.). Однако значимость этого ощущения несомненна, поскольку мы живем в условиях постоянного действия различных внешних стимулов, в том числе повторяющихся с различной периодичностью, к которым необходимо адаптироваться. Таким образом, от того, насколько точно человек чувствует течение времени, насколько хорошо у него развита способность к оценке временных интервалов и способность синхронизировать свою активность с внешними объектами, задающими ритм, зависит его приспособленность к окружающей среде и способность предсказывать будущие события, предвидеть появление того или иного явления.

Тайминг, или оценка длительности временных интервалов (intervaltiming), обычно определяется как различение длительностей в интервалах от секунд до минут, но может быть расширен и до миллисекундных и часовых диапазонов [20]. Существует несколькообщепринятых методов оценки чувства времени, тайминга, у человека[23; 33]: вербальная оценка, при которой человек должен оценить длительность целевого предъявляемого интервала словами, используя единицы измерения времени (секунды, минуты); воспроизведение интервала, предъявленного в виде непрерывного звука или вспышки, а затем участник должен воспроизвести его длительность путем некоего действия; продукция интервала, когда экспериментатор описывает временной интервал в неких единицах (секунды, минуты), а участник должен его продемонстрировать каким-то способом (чаще всего это выражается в виде ударов пальцем в начале и конце интервала); сравнение интервалов или длительностей, которое происходит аналогично тому, что используется в традиционной психофизике (участник должен оценить два последовательных интервала на предмет того, длиннее или короче второй по сравнению с первым (эталоном)).

В отечественной литературе используются аналогичные методики, однако термина, подобного англоязычному термину «timing», практически не встречается. Как правило, используются такие понятия, как чувство времени, чувство ритма, и более узкие термины (сенсомоторная синхронизация) [1]. В связи с этим, в настоящем обзоре (на основании проанализированной литературы) под таймингом будем понимать общую способность человека и некоторых животных к восприятию, воспроизведению и продукции временных интервалов различной модальности (слуховой, зрительной и др.) в широком диапазоне длительностей (от миллисекундных до минутных интервалов).

Подходы к изучению процессов тайминга
и сенсомоторной синхронизации

Тайминг принято разделять на перцептивный (perceptualtiming) и двигательный, или моторный (motortiming). Перцептивный тайминг включает в себя сенсорное восприятие либо длительности стимула, либо длительности интервала между стимулами. Моторный тайминг предполагает двигательное выполнение (как правило, это теппинг пальцем или кистью, иногда ногами) ритмического движения синхронно со стимулом с заданным интервалом, либо воспроизведение ритма по памяти, т. е. сенсомоторную синхронизацию.

Сенсомоторная синхронизация СМС) —это процесс, при котором испытуемые синхронизируют свои действия с внешним ритмом, обычно задаваемым звуковым или зрительным ритмическим стимулом [33; 35].

Формирование сенсомоторной синхронизации происходит в возрасте примерно до 8 лет [4; 14; 31]. Его развитие идет параллельно с развитием речи, письма, двигательных навыков, а также произвольности в поведении ребенка, социальной коммуникации. Так, например, у детей, страдающих синдромом дефицита внимания с гиперактивностью (СДВГ) выявляются сложности с оценкой временных интервалов, их различением и, в целом, отклонения в субъективном восприятии течения времени [7].

Речевые способности также тесно связаны с чувством ритма и таймингом [26]. Например, показано, что у взрослых, страдающих заиканием, слухомотор­ная синхронизация нарушена[2].

Теппинг пальцем синхронно с внешним ритмом (чаще это звуки метронома) остается весьма популярной парадигмой в изучении двигательно-когнитивного взаимодействия из-за своей простоты и долгой истории. Основные механизмы СМС до сих пор изучаются преимущественно при помощи теппинга пальцем, а дискретная природа этих ударов делает результаты близкими к музыкальному исполнению [35].

В психологических и психофизиологических исследованиях ритмическая активность в основном исследуется с использованием двух типов заданий во время теппинга: спонтанный (произвольный) ритм (spontaneous motor tempo, SMT) и задания на сенсомо­торную синхронизацию (sensorimotor synchronization task, SMS) с ритмами разной частоты (длительности интервалов).Так, в обзоре Grahn (2012) указано, что наиболее адекватными интервалами для ритмических заданий являются интервалы между стимулами от 200 до 2000 мс [22], однако в разных исследованиях применяются разные параметры звуковых стимулов (табл. 1).

Таблица 1

Используемые в исследованиях частоты задаваемых ритмических стимулов

Примечание: «*» — bpm (beats per minute), удары в минуту.

Связь тайминга с когнитивными функциями
и мозговыми структурами

Восприятие и воспроизведение ритма является согласованным процессом одновременной работы слуховых, моторных и префронтальных областей коры больших полушарий.

Слухомоторная синхронизация предполагает, как тщательность слуховой обработки, для более точной оценки временных интервалов, так и строгий моторный контроль над совершаемым движением, а также тонкую координацию между ними. Как было описано выше, эти процессы играют важную роль в образовании, и их согласованность может влиять на эффективность обучения ребенка.

Очевидно, что для устойчивого удержания и точного воспроизведения ритмических последовательностей, интервалов различных длительностей и, в целом, четкого понимания временных соотношений между внешними событиями и собственными ответными реакциями необходимо участие когнитивных и управляющих (исполнительных, executive functions) функций. Это предполагает, в частности, соответствующую направленность внимания, способность к его переключению, удержание информации в рабочей памяти, планирование, прогнозирование (в частности, способность к антиципации).

Исследования с применением функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) показали, что при восприятии ритмических стимулов активируются такие анатомические области мозга, как премоторная кора, дополнительная моторная зона (supplementary motor area, SMA) и мозжечок, которые играют важную роль в двигательном контроле. Эти данные свидетельствуют о том, что информация о ритме может быть представлена в моторной системе мозга как информация о последовательности движений тела [39].

В целом, участки головного мозга, задействованные в процессах тайминга, достаточно обширны, и включают в себя как корковые, так и подкорковые структуры (рис. 2) [28].

Есть данные о том, что механизмы сенсомоторной синхронизации с быстрыми и медленными ритмами неодинаковы и обеспечиваются различными мозговыми структурами [3; 23; 34].

Более тесная связь с исполнительными функциями доказана для длинных интервалов (более 1 секунды, частота менее 60 уд/мин). Показано, что воспроизведение подобных длительных интервалов вовлекает такие области префронтальной коры (ПФК), которые пересекаются с областями коры, участвующими в осуществлении исполнительных функций [12]. Тем не менее, в некоторых исследованиях показано, что воспроизведение коротких интервалов с периодом менее 1 секунды также требует когнитивного контроля [24], т. е. предполагаются различные нейронные механизмы синхронизации с интервалами менее и более 1 секунды [22; 27; 34]. В частности, перцептивное различение интервалов длиннее 1 секунды предполагает линейное представление о времени, а интервалов короче 1 секунды — нелинейное [27]. В связи с этим авторы полагают, что за это ответственны различные мозговые механизмы, которые часто называют автоматическими (реакция на короткие интервалы) и когнитивными (реакция на длительные интервалы) [34]. Воспроизведение интервалов длительностью более 1 или 2 секунд уже задействует рабочую память и связанные с ней области коры. Так, например, активность дорсолатеральной префронтальной коры, которая связана с рабочей памятью и другими исполнительными функциями, растет при увеличении длительности интервалов [34]. Эти результаты позволяют предположить, что данная область связана с так называемым «когнитивным» таймингом и, следовательно, с исполнительными функциями.

Особо стоит обратить внимание на роль мозжечка в процессах тайминга и сенсомоторной синхронизации. В последнее время в исследованиях, в том числе проведенных на человеке, было неоднократно показано, что мозжечок является не только двигательным, но также и когнитивным центром нервной системы: с сенсомоторными областями коры он совместно участвует в обеспечении моторного контроля, а с ассоциативной корой — в когнитивных функциях [17]. Показано, что мозжечок, помимо двигательных функций, вовлечен и в процессы вербальной и невербальной рабочей памяти, речи, а также показана его роль в процессах отсчета времени, или тайминга [36], и усвоения последовательности стимулов [6].

Рис. 2. Корковые и подкорковые структуры, вовлеченные в обработку ритмических стимулов и тайминг [28]: 1 — доросолатеральная префронтальная кора; 2 — передняя поясная кора; 3 — островковая кора; 4 — таламус; 5 — базальные ганглии; 6 — дополнительная моторная область; 7 — нижняя теменная кора; 8 — височная кора; 9 — мозжечок

Мозжечок, являющийся одной из основных структур мозга, ответственных за тайминг, активируется также и при выполнении задач респондентом на рабочую память и управляющие функции [47]. В частном случае улучшение восприятия времени, через тренировку чувства ритма, приводит к улучшению психофизиологических и когнитивных показателей и улучшению показателей управляющих функций [40]. Управляющие функции могут оказывать влияние на результативность
выполнения задания на простой ритмический праксис, когда необходимо синхронизировать свои удары с заданным ритмом [15; 44]. Причем управляющие функции участвуют не только в синхронизации собственно движения (удара руки) с заданным ритмом, но и в контроле над реализацией этой синхронности (насколько точно удар попадает в заданный ритм).

По-видимому, различные области мозжечка связаны с разными аспектами тайминга, в частности с его перцептивной (восприятие временных интервалов) и двигательной (собственно выполнение ритмических действий) составляющими (рис. 3) [11].

Помимо перечисленных выше отделов мозга, показана роль еще одной структуры области ствола в процессах сенсомоторной синхронизации — нижней оливы. Это крупное ядро в ростральной части продолговатого мозга. Оно получает входы по нескольким путям от вестибулярной системы, спинного мозга и коры больших полушарий. Нейроны нижней оливы дают начало оливо-мозжечковому тракту, который пересекает среднюю линию мозга и входит в мозжечок через контралатеральную нижнюю ножку. Аксоны этого тракта распределены по всем отделам мозжечка и посылают коллатерали к глубинным ядрам мозжечка и коре мозжечка. Оливо-мозжечковая система вовлечена в неявную оценку времени (implicittiming) [21].

Итак, усвоение и воспроизведение ритмичных временных интервалов, относящиеся к функции тайминга, имеют стойкую взаимосвязь с другими исполнительными функциями — рабочей памятью, вниманием, скоростью процессинга. Нарушение функции тайминга тесно связано с нарушениями исполнительных функций.

В исследованиях чувства ритма у детей с повреждениями области мозжечка и ствола (в результате лечения злокачественных опухолей) отмечается тесная связь результатов в заданиях на воспроизведение ритмов с результатами некоторых нейропсихологических тестов [14] и заданий на исполнительные функции, в частности, на процессинг и рабочую память[43].

Связь тайминга с эмоциями

К настоящему времени принято выделять несколько основных когнитивных и аффективных факторов, влияющих на тайминг: направленность внимания, модальность стимула, уровень активации (arousal), аффективная валентность (знак эмоции) и др. [20].

Еще Пол Фрасси (1978) писал о том, что тайминг и восприятие времени связаны не только с когнитивными функциями, но и с нашими эмоциональными состояниями [20]. Несмотря на растущие в геометрической прогрессии исследования аспектов, связанных с эмоциями, работы по изучению взаимоотношений между эмоциями и оценкой временных интервалов (intervaltiming) остаются крайне редкими.

Модели внутренних часов (internal clock models) говорят о том, что наше ощущение временной перспективы вызвано разными процессами: распределением внимания, скоростью самих часов, нарушениями (искажениями) памяти — и возникает на разных уровнях обработки информации о времени. Разные механизмы приводят к различным поведенческим паттернам [5].

Сегодня принято считать, что когда невременной или эмоциональный стимул (событие) захватывает внимание, то ресурсы по обработке информации могут быть отвлечены от таймера (измерителя времени). Это приводит к тому, что субъективно может казаться, что время течет быстрее, чем на самом деле [5; 32]. Этот укорачивающий эффект может быть объяснен потерей импульсов (сигналов) от пейсмекера из-за переключения внимания.

Рис. 3. Локализация участков, связанных с перцептивным и моторным таймингом в мозжечке [11]: а — вид сбоку (сагиттальный), b — вид снизу. Синие треугольники — области, задействованные в перцептивном тайминге, красные кружки — области, задействованные в моторном тайминге

С другой стороны, субъективное ощущение времени может растягиваться (длительность стимула или события кажется больше) в результате роста активации в организме (arousal). В соответствии с моделью внутренних часов особая роль отводится дофаминэргической системе и некоторым другим медиаторам. Так, считается, что дофамин ускоряет ход биологических часов, а холинэргическая система оказывает свое действие преимущественно на память о времени [8; 30]. Высвобождение норадреналина, который влияет на процессы внимания, вероятно, воздействует на наше восприятие времени путем изменения задержки (латентности) момента открывания/закрывания переключателя внимания [16].

Направление, выраженность, скорость появления и стойкость нарушений чувства времени могут варьировать в зависимости от того, какие специфические механизмы (внимание, часы, память) изменены в каждом конкретном случае. Главный вопрос заключается в том, какие из этих механизмов вовлечены в воздействие эмоций на восприятие времени с учетом используемого эмоционального стимула.

Для изучения воздействия эмоциональных стимулов чаще всего используют стандартные наборы из международных баз зрительных (IAPS) [29] и слуховых (IADS) [4] стимулов. Так, с использованием базы IADS Noulhianeetal [25] было выявлено, что эмоциональные стимулы длительностью до 4 секунд оцениваются как более длительные по сравнению с нейтральными вне зависимости от их силы (рейтинга по уровню активации, или arousal). Авторы предполагают, что вызванная эмоциями активация временно повышает скорость хода внутренних часов, таким образом приводя к восприятию стимулов как более длительных, до тех пор, пока скорость часов не вернется к исходному уровню через 3—4 секунды. Это одно из первых исследований, в которых показано, что эффект эмоций на восприятие времени может быть относительно короткоживущим и максимален для длительностей стимулов около 2 секунд. Особый интерес в этом исследовании вызывает тот факт, что негативные звуки расцениваются как более длительные по сравнению с позитивными, поскольку, вероятно, негативные вызывают большую активацию.

На эмоциональных изображениях из базы IAPS [41] было показано, что на негативные стимулы человек обращает больше внимания, чем на позитивные, и последние расцениваются как более короткие. Кроме того, измерение кожной проводимости, которая тесно коррелирует с изменениями в эмоциональной сфере, растет с ростом активации. На одном и том же высоком уровне активации эмоции, по-видимому, организуются вокруг двух мотивационных систем: отрицательного подкрепления (защитная, оборонительная) и положительного подкрепления. Следовательно, в условиях высокой активации и отрицательного подкрепления (негативных эмоций), когда запускается защитное двигательное поведение, активизируются способности генерировать быстрые реакции (атака либо избегание). Это приводит к активации вегетативной нервной системы (росту давления, расширению зрачка, повышению тонуса мышц), что будет ассоциироваться с ускорением хода внутренних часов. Действительно, когда нам кажется, что время идет быстрее, то и готовность совершить быструю ответную реакцию возрастает.

В условиях низкой активации захват внимания характеристиками, которые определяют валентность (знак) эмоционального стимула, уводит процессы обработки информации от оценки времени [5].

Во всех угрожающих ситуациях люди имеют тенденцию переоценивать длительность событий. В подобных ситуациях растет уровень активации, а он ускоряет ход часов и в некоторых случаях привлекает внимание к изменению длительности тех стимулов, которые связаны с вызвавшими страх событиями (больше внимания уходит на то, чтобы оценить по времени те события, которые связаны со страхом, и меньше внимания направлено на тайминг других, нейтральных или приятных событий в это же время).

Несмотря на то, что уровень активации является важным фактором в обеспечении эффектов эмоций на восприятие времени, это не единственный фактор. Дроит и Волететаль (2004) обнаружили, что злые лица приводят к наибольшим ошибкам в оценке времени, испуганные лица стоят на втором месте, далее уже следуют счастливые и печальные лица [19]. Это согласуется с идеями о том, что злость должна вызывать наибольшую активацию.

Таким образом, наше чувство времени фундаментально неотделимо от нашего субъективного ощущения от окружающей среды, и восприятие времени может быть чувствительным показателем базовых функций эмоций.

Возможности развития и коррекции способности
к таймингу и сенсомоторной синхронизации

Десятилетия исследований показали, что сенсорные воздействия могут влиять на двигательное обучение и реабилитацию [38]. Меняя сенсорные аспекты окружающей среды, в которой происходит обучение, например, подавая зрительные или слуховые сигналы- подсказки в дополнение к двигательному акту, можно влиять на результативность движения и модулировать эффективность двигательного обучения и реабилитации. Исследования, посвященные ритму и его мозговым субстратам, позволили предположить, что взаимодействия между ритмическим воздействием и двигательной ответной реакцией могут эффективно применяться при реабилитации двигательных расстройств.

Двигательная реабилитация, вообще, широко применяется для развития координации и регуляции обработки сенсорной и моторной информации, что является необходимым для социального взаимодействия, речевой коммуникации и, в целом, для интеграции с окружающей средой [18].

В отношении применения заданий на ритмический праксис в неврологической практике интересными представляются факты о положительной роли тренировок чувства ритма и/или движений под ритмические звуки и музыку при многих заболеваниях. Так, развитие процессов тайминга и сенсомоторной интеграции применяется при следующих нарушениях: СДВГ, аутизм, нарушения слуха, речи, паралич, задержка развития, дислексия, проблемы в обучении, нейродегене- ративные заболевания (болезнь Альцгеймера, деменция, паркинсонизм), инсульт, черепно-мозговые травмы [1; 31]. Кроме того, учитывая, что сенситивный период в развитии данной способности приходится на дошкольный и младший школьный возраст [3; 20; 33], целесообразно развивать способности к слухомотор­ной синхронизации, чувство ритма и временных интервалов в различных формах активности дошкольников, связанных с движениями под музыку и ритм, что должно способствовать не только развитию их моторной и сенсорной сфер, но и формировать навыки саморегуляции [48].

Заключение

Тайминг в целом, и сенсомоторная синхронизация в частности являются фундаментальными свойствами нервной системы на протяжении всей жизни человека начиная с рождения. Это свойство прежде всего способствует освоению языка, улучшению двигательных навыков и развитию социальных отношений.

Одни исследователи предлагают использовать теорию внутренних часов (internal clock model) для объяснения механизмов восприятия времени и тайминга, другие считают, что для объяснения этих механизмов нет необходимости во внутренних часах [22; 23]. То есть, несмотря на то, что исследования тайминга и слу­хомоторной синхронизации имеют многолетнюю историю, на сегодняшний день нет единого представления о фундаментальных механизмах, лежащих в основе этих явлений.

Общепринятым считается разделение тайминга на сенсорный (восприятие временных интервалов) и моторный (воспроизведение предъявленных интервалов). В данном обзоре акцент был сделан на моторную составляющую, которая в большинстве работ изучается при помощи ударов (теппинга) пальцем или кистью в соответствии с внешними стимулами (чаще всего зрительными или слуховыми). В последние годы такой подход получил дальнейшее развитие в связи с широким внедрением нейровизуализационных технологий и количественной оценки результативности выполнения различных заданий. В итоге были получены многочисленные данные об анатомических основах тай­минга. Более или менее однозначно доказано участие в обеспечении процессов восприятия и воспроизведения временных интервалов таких структур, как базальные ганглии, мозжечок, моторные области коры больших полушарий. Менее очевидна вовлеченность стволовых структур (в частности, оливы), а также отделов мозга, связанных с эмоциями. В целом, большинство исследований влияния эмоциональной окраски внешних стимулов (как зрительных, так и слуховых) на восприятие временных интервалов свидетельствуют о том, что сила и знак эмоции меняет субъективное восприятие длительности их предъявления. В частности, негативные стимулы воспринимаются как более длительно действующие по сравнению с позитивными и нейтральными.

Дискуссионным остается вопрос о механизмах восприятия и воспроизведения интервалов с длительностью более и менее 1 секунды. Тем не менее, большинство авторов предполагают, что оценка коротких интервалов (с длительностью менее 1 секунды) больше связана с сенсорными процессами, а оценка медленных интервалов (более 1 секунды) предполагает вовлечение когнитивных процессов (в частности, рабочей памяти).

В заключение следует отметить, что ритм создает упорядоченность как моторным актам, так и когнитивным операциям; он обеспечивает четкость, экономное расходование ресурсов и поддержку при выполнении всевозможных движений. Это может и должно быть использовано в реабилитации и коррекции самых разных расстройств, при которых выявляются проблемы с чувством времени, нарушение тай­минга и сенсомоторной синхронизации.