Актуализация имеющегося опыта и особенности последующего научения

В статье приводятся данные исследования выраженности нейрогенетических изменений в головном мозге у крыс и особенностей выполнения различных поведенческих актов при научении пищедобывательному навыку в зависимости от актуализации ранее приобретенного навыка. В экспериментах участвовало 13 животных, которых последовательно обучали следующим видам поведения: новому контексту в тесте «Открытое поле», взаимодействию с новыми объектами в тесте на предпочтение объектов, питьевому поведению с использованием вибриссной подушки и пищедобывательному поведению нажатия на педаль. Результаты эксперимента свидетельствуют о существенных различиях в характере двигательной активности и выраженности нейрогенетических изменений при обучении новому навыку в группе животных, у которых непосредственно перед этим обучением происходила кратковременная актуализация опыта, сформированного на одном из предшествующих этапах обучения, по сравнению с группой животных, у которых такой актуализации не было. Высказывается предположение, что актуализация ранее сформированного опыта в ситуации новизны перед новым обучением способствует формированию нового компонента опыта, но не в смысле ускорения формирования нового поведения, а в аспекте увеличения числа активных нейронов, меняющих экспрессию своих генов.

Рис. 1. Индуцированные обучением пищедобывательному навыку нейрогенетические изменения (по белку Fos) в ретросплениальной коре в контралатеральном (левый график) и ипсилатеральном (правый график) полушариях по отношению к вибриссной подушке, использованной ранее в питьевом навыке

Таблица 2

Основные параметры (медианы и 1— 3 квартили) поведения животных групп «актуализация» и «активный контроль» при приобретении пищедобывательного навыка

 

Например, как у животных группы «актуализация», так и у животных группы «активный контроль» наблюдался достоверно более высокий процент времени нахождения в зоне эффективных кормушек по сравнению в временем, проведенным в зоне неэффективных кормушек (критерий Вилкоксона, z = 2,37; p = 0,018 и z = 2,2; p = 0,028; n=7; n=6 соответственно), что свидетельствует об одинаково успешном прохождении этапа нахождения источника пищи в процессе обучения в обеих группах крыс. Также животные данных групп не различались по времени, проведенному в зоне эффективной педали (критерий Манна- Уитни, z = 1; p > 0,05; n=7; n=6). По другим актам, специфическим для выполнения пи- щедобывательного поведения, также не было обнаружено достоверных различий. Таким образом, кратковременная актуализация ранее сформированного опыта в новом контексте перед формированием нового элемента опыта не приводила к изменению «эффективности» научения, оцениваемой с помощью выбранных параметров. В то же время две экспериментальные группы животных различались по особенностям выполнения поведения, которое являлось «неспецифическим» [6] для формируемого пищедобывательного навыка. Так, средняя длительность выполнения стоек у животных группы «актуализация» была достоверно меньше, чем у животных группы «активный контроль» (критерий Манна-Уитни, z = -2,5; p = 0,012; n=7; n=6). У крыс группы «актуализация» суммарная длина пути при обучении нажатию на педаль была значимо больше, чем в группе «активного контроля» (критерий Манна-Уитни, z = 2,07; p = 0,038; n=7; n=6). Причем разница не обнаруживалась между группами в первом десятиминутном периоде (критерий Манна-Уитни, z = 1,35; p > 0,05; n=7; n=6) и во втором (критерий Манна-Уитни, z = 1,64; p > 0,05; n=7; n=6), но становилась достоверной в третьем периоде (критерий Манна-Уитни, z = 2,35; p = 0,0184; n=7; n=6). В то же время, в группе «актуализация» не было достоверных различий по пройденному пути между всеми десятиминутными периодами (критерий Вилкоксона, p > 0,05 во всех случаях, n=7), а в группе «активный контроль» достоверные изменения были обнаружены только между первым и вторым периодом (критерий Вилкоксона, z = 2,2; p = 0,027, n=6). Не было обнаружено достоверных различий по скорости перемещения (табл. 3) за все время сессии у животных между группой «актуализация» и группой «активный контроль» (критерий Манна-Уитни, z = 1,215; p > 0,05; n=7; n=6), однако в третьем периоде такие различия присутствовали: у животных группы «актуализация» скорость перемещения оказалась выше (критерий Манна-Уитни, z = 2,145; p = 0,0318: n=7; n=6). При этом у животных группы «актуализация» скорость не менялась между первым и вторым десятиминутным периодом, а также между вторым и третьим (критерий Вилкоксона, z = 1,26 и z = 1,35 соответственно; p > 0,05 во всех случаях; n=7). А у животных группы «активный контроль» скорость достоверно увеличивалась только от первого периода ко второму (критерий Вилкоксона, z = 2,2; p = 0,027; n=6). На основании полученных результатов можно предположить, что введение новизны или рассогласования имеющегося опыта с текущей ситуацией перед обучением новому поведению в ситуации новизны привело к ускорению распознавания обстановки, где проходило обучение инструментальному пищедобывательному поведению, как неопасной. Можно отметить также, что в исследовании особенностей формирования установки на обучение у другого вида животных (обезьян-гамадрилов) было обнаружено, что от экспериментальной активности животного зависела только вероятность нахождения правильного решения на первых этапах обучения, но не степень обученности, т. е. общая успешность формирования нового поведения [3], что согласуется с полученными в настоящей работе результатами об отсутствии различий в успешности обучения крыс с групп «актуализация» и «активный контроль».

Таблица 3

Средняя скорость перемещения (см/сек) животных групп «актуализация»
и «активный контроль» при приобретении пищедобывательного навыка.

В скобках даны перцентили, 25% и 75%, соответственно

 

Обсуждение

Таким образом, было установлено, что актуализация имеющегося опыта в ситуации новизны перед следующим обучением приводит к повышению общей активности животных, т. е. к изменению «неспецифического» поведения при формировании нового опыта, но не ускоряет само научение. При этом мозговое обеспечение формирования нового опыта зависит от этой предварительной актуализации ранее сформированного опыта, в частности, число Fos-положительных нейронов оказывается у таких животных больше. В свете полученных в настоящем исследовании результатов можно представить следующий сценарий формирования нового элемента индивидуального опыта.

В настоящее время в научной литературе все чаще приводятся аргументы в пользу того, что любое поведение формируется на основе актуализируемого в конкретной ситуации предшествующего опыта индивида [например: 27; 24]. С точки зрения селекционных теорий научения [например: 2; 12], в процессе приобретения нового опыта происходит формирование новой специализированной группы нейронов (из числа молчащих нейронов или из нейронов, образованных в процессе взрослого нейрогенеза), активность которых связана с выполнением приобретенного поведения. Однако системное описание научения на нейронном уровне включает в себя две группы связанных процессов: уже упомянутые процессы системной специализации и процессы аккомодационной реконсолидации, связанные с реактивацией имеющегося опыта [см., например: 13; 14]. Поскольку индивидам свойственно формировать обобщенную структуру знаний для разных форм деятельности, а не множество «локальных» для каждого нового навыка, процессы модификация структуры опыта животных при последовательном обучении серии разнородных навыков во многом перекрываются [16; 23]. В исследовании Jacklin и соавторов также было показано, что когда крысы обучаются различать новые объекты, активность таких структур мозга, как задняя теменная и периринальная кора, различается в зависимости от того, была ли ситуация обучения полностью или частично новой для животных [23]. Известно, что любое научение начинается с рассогласования между задачей в текущей для индивида ситуации и имеющимися у него компонентами индивидуального опыта, необходимыми для достижения требуемого результата [например: 1]. Таким рассогласованием является и новизна [14]. Рассогласование между прогнозируемой (на основании филогенетического и онтогенетического опыта) и текущей ситуацией приводит к комплексу пробного поведения или ориентировочно-исследовательскому поведению. По-видимому, такие данные и были получены в нашем исследовании, только комплекс процессов, запущенных в одной ситуации, продолжал проявляться в последующем поведении.

Можно предположить, что и формирование новых специализаций нейронов, и реорганизация активности клеток, специализированных относительно ранее сформированных элементов (систем) опыта, маркируются нейрогенетическими изменениями [например: 10]. В наших экспериментах ранее было показано, что обучение пищедобывательному навыку вызывает экспрессию белка с-Fos в достоверно большем числе нейронов бочонкового поля у животных, обучавшихся предварительно инструментальному питьевому («вибриссному») навыку, чем в аналогичной области контрольных животных, предварительно обучавшихся неинструментальному питьевому навыку [9]; это позволяет предположить, что активация экспрессии c-Fos при втором обучении происходила и в тех нейронах, которые уже являлись специализированными относительно первого, «вибриссного», навыка. Таким образом, в качестве первого этапа научения можно выделить запуск нейрогенетических изменений в нейронах систем уже имеющегося опыта, в силу каких-то причин актуализированного в настоящее время. Интересно, что в настоящем исследовании не обнаружилось достоверного увеличения числа Fos-положительных нейронов в контралатеральном бочонковом поле у животных обеих групп по сравнению с ипсилатеральным полушарием. Такой результат может быть объяснен использованием в исследовании дополнительных тестов распознавания непищевых объектов, которое также осуществлялось с помощью вибрисс. Тем не менее, полученные результаты показывают, что в ситуации дополнительного рассогласования (актуализация ранее сформированного опыта в ситуации новизны) было увеличено число нейронов, в которых наблюдается изменение экспрессии генов, по крайней мере, в исследованных корковых областях, что согласуется с описанными ранее данными о том, что именно ситуация рассогласования приводит к реконсолидации памяти [например: 26], а новизна связана с индукцией нейрогенетических изменений [например: 30].

Таким образом, на основании полученных данных можно высказать предположение, что актуализация ранее сформированного опыта перед новым обучением способствует формированию нового элемента опыта, но не в смысле ускорения формирования нового поведения, а в аспекте увеличения числа нейронов, меняющих экспрессию своих генов, что в дальнейшем может способствовать извлечению этого опыта и проявляться как «усиленная» память.

 

1. Александров Ю.И. Научение и память: традиционныйи системныйподходы // Журнал высшейнервнойдеятельности. 2005. Т. 55. № 6. С. 842—860.
2. Александров Ю.И., Греченко Т.Н., Гаврилов В.В., Горкин А.Г., Шевченко Д.Г., Гринченко Ю.В., Александров И.О., Максимова Н.Е., Безденежных Б.Н., Бодунов М.В. Закономерности формирования и реализации индивидуального опыта // Журн. высш. нерв. деят. 1997. Т. 47. № 2. С. 243—260.
3. Аникаев А.Е., Чалян В.Г., Мейшвили Н.В. Исследование обучения навыкам разной степени сложности у павианов гамадрилов (Papio Hamadryas) // Журнал высшей нервной деятельности. 2020. Т. 70(1). С. 71—85.
4. Анохин К.В. Молекулярные сценарии консолидации долговременной памяти // Журн. высш. нерв. деят. 1997. Т. 47. № 2. С. 261—279.
5. Горкин А.Г., Шевченко Д.Г. Отражение структуры памяти в активности системоспецифичных нейронов // Психологич. журн. 1991. Т. 12, № 2, С. 60—69.
6. Ковалев Г.И., Васильева Е.В., Салимов Р.М. Сравнение поведения мышей в тестах открытого поля, закрытого и приподнятого крестообразных лабиринтов с помощью факторного анализа // Журн. высш. нерв. деят. 2019. Т. 69. № 1, С. 123—130.
7. Коршунов В.А. Метод исправления перспективных искажений при видеотрекинге животных в бассейне Морриса // Журн. высш. нерв. деят. 2014. Т. 64. № 2. С. 240—245.
8. Кузина Е.А., Гладилин Д.Л. Напоминание о предшествующей задаче отражается на особенностях обучения инструментальному навыку у взрослых и старых крыс // Сборник тезисов 14 Международного Междисциплинарного Конгресса «Нейронаука для Медицины и Психологии». Судак, Крым, Россия, 30 мая—10 июня 2018. С. 286—287.
9. Сварник О.Е., Анохин К.В., Александров Ю.И. Опыт первого, «вибриссного», навыка влияет на индукцию экспрессии c-Fos в нейронах бочонкового поля соматосенсорной коры крыc при обучении второму, «невибриссному», навыку // Журн. высш. нерв. деят. 2014. Т. 63. № 6. С. 77—81.
10. Сварник О.Е. Активность мозга: специализация нейрона и дифференциация опыта. М.: Институт психологии РАН, 2016.
11. Созинов А.А., Крылов А.К., Александров Ю.И. Эффект интерференции в изучении психологических структур // Эксперим. психол. 2013. Т. 6. № 1. С. 5—47.
12. Швырков В.Б. Введение в объективную психологию. Нейрональные основы психики / Под ред. Ю.И. Александрова. М., 1995.
13. Alexandrov Y.I., Grinchenko Y.V., Shevchenko D.G., Averkin R.G., Matz V.N., Laukka S., Korpusova A.V. A subset of cingulate cortical neurons is specifically activated during alcohol-acquisition behavior // Acta Physiol. Scand. 2001. Vol. 171. Р. 87—97.
14. Alexandrov Yu.I., Sozinov A.A., Svarnik O.E., Gorkin A.G., Kuzina E.A., Gavrilov V.V. Neuronal Bases of Systemic Organization of Behavior // Systems Neuroscience, Advances in Neurobiology. A. Cheung- Hoi Yu, L. Li (eds.). 2018. Vol. 21. P. 1—33.
15. Amelchenko E.M., Zworykina S.V., Bezriadnov D.V., Chekhov S.A., Anokhin K.V. Recovery of impaired memory and c-fos gene expression in brains of amnestic animals in response to reminder stimulation // Bull. Exp. Biol. Med. 2012. Vol. 153. P. 738—741.
16. Behrens T.E.J., Muller T.H., Whittington J.C.R., Mark S., Baram A.B., Stachenfeld K.L., Kurth-Nelson Z. What is a cognitive map? Organizing knowledge for flexible behavior // Neuron. 2018. Vol. 100. P. 490— 509.
17. Biel D., Bunzeck N. Novelty Before or After Word Learning Does Not Affect Subsequent Memory Performance // Front Psychol. 2019. Vol. 10. P. 1379.
18. Bunzeck N, Duzel E. Absolute coding of stimulus novelty in the human substantia nigra/VTA // Neuron. 2006. Vol. 51 (3). P. 369—379.
19. Ennaceur A., Michalikova S., Bradford A., Ahmed S. Detailed analysis of the behavior of Lister and Wistar rats in anxiety, object recognition and object location tasks // Behav. Brain Res. 2005. Vol. 159. P. 247—266.
20. Ennaceur A, Delacour J. A new one-trial test for neurobiological studies of memory in rats. 1: behavioral data // Behav. Brain Res. 1988. Vol. 31. P. 47—59.
21. Fenker D.B, Frey J.U, Schuetze H, Heipertz D, Heinze H.J, Duzel E. Novel scenes improve recollection and recall of words // J Cogn Neurosci. 2008. Vol. 20 (7). P. 1250—1265.
22. Harris J.A, Petersen R.S, Diamond M.E. Distribution of tactile learning and its neural basis // Proc Natl Acad Sci USA. 1999. Vol. 96. P. 7587—7591.
23. Jacklin D.L., Cloke J.M., Potvin A., Garrett I., Winters B.D. The Dynamic Multisensory Engram: Neural Circuitry Underlying Crossmodal Object Recognition in Rats Changes with the Nature of Object Experience // The Journal of neuroscience. 2016. Vol. 36 (4). P. 1273—1289.
24. McKenzie S., Eichenbaum H. Consolidation and reconsolidation: two lives of memories? // Neuron. 2011. Vol. 71 (2). P. 224—233.
25. Moncada D, Viola H. Induction of long-term memory by exposure to novelty requires protein synthesis: evidence for a behavioral tagging // J Neurosci. 2007. Vol. 27(28). P. 7476—7481.
26. Pedreira M.E, Pérez-Cuesta L.M, Maldonado H. Mismatch between what is expected and what actually occurs triggers memory reconsolidation or extinction // Learn Mem. 2004. Vol. 11 (5). P. 579—85.
27. Sara S.J. Retrieval and Reconsolidation: Toward a Neurobiology of Remembering // Learning & Memory. 2000. Vol. 7. P. 73—84.
28. Schomaker J., van Bronkhorst M.L.V., Meeter M. Exploring a novel environment improves motivation and promotes recall of words // Front. Psychol. 2014. Vol. 5. P. 918.
29. Svarnik O.E., Alexandrov Yu.I., Gavrilov V.V., Grinchenko Yu.V., Anokhin K.V. Fos expression and task-related neuronal activity in rat cerebral cortex after instrumental learning // Neuroscience. 2005. Vol. 136. P. 33—42.
30. VanElzakker M, Fevurly R.D, Breindel T, Spencer R.L. Environmental novelty is associated with a selective increase in Fos expression in the output elements of the hippocampal formation and the perirhinal cortex // Learn Mem. 2008. Vol. 15(12). P. 899—908.

PlumX

Метрики публикации